浙江工业大学李军团队STOTEN综述: 好氧颗粒污泥中的古菌群落: 小型综述

近日，浙江工业大学环境学院李军教授团队在环境领域学术期刊Science of the Total Environment上发表了题为“Archaea communities in aerobic granular sludge: A mini-review”的综述论文。文中概述了好氧颗粒污泥（AGS）中古菌群落的组成、分布及相关功能。进一步讨论了颗粒化程度、底物类型、温度、工艺类型以及曝气模式等因素对AGS中古菌群落的影响。解析了AGS的层状结构有助于产甲烷古菌和氨氧化古菌等古菌类群的富集。阐明了古菌与其他污泥微生物之间的代谢耦联作用，有效强化了AGS的生态功能及其对不利条件的耐受性能。为AGS技术的实际应用，特别是在极端条件下的实施提供了理论依据。

作为地球上最早出现的生命形式之一古菌（Archaea）被归类为本星球第三个生物域，与细菌（Bacteria）和真核生物（Eukarya）并列。过去，普遍认为古菌仅分布于类似于早期地球自然环境的极端生境下。但是近年来，随着分子生物学技术的发展，奇古菌等中温古菌被发现在海洋、湖泊和土壤等多种环境中广泛存在。其中，氨氧化古菌（AOA）更是占据了海洋浮游生物总量的20%。并且，越来越多的研究表明古菌在碳、氮、硫及其他元素的生物地球化学循环中扮演关键角色，同时还具有许多令人称奇的代谢途径。这些发现也引发了污水生物处理领域对古菌的广泛关注。目前，古菌在活性污泥、厌氧颗粒污泥和生物膜中的分布与功能已有一些报道。AGS作为21世纪最有前景的污水处理工艺之一，其优越性包括更高的生物量、良好的沉降特性以及对不利条件的耐受性等。而AGS结构和功能的稳定依赖于占据AGS层状三维结构中的不同生态位的微生物群落结构的稳定，包括细菌、古菌、真菌和原生动物。目前关于 AGS中细菌群落结构的研究已十分普遍，越来越多的研究者开始关注AGS中的古菌群落。本文首次系统性的总结了现有文献中有关AGS中古菌群落的组成、分布和相关功能的内容。进一步讨论了颗粒化、底物、温度、工艺类型和曝气模型对古菌群落的影响。旨在促进AGS技术的应用推广，并且为不利条件下的污水生物处理提供新的思路。

本文总结了迄今为止关于所有AGS中古菌群落的研究。这些AGS培养自USB、SBR和连续流等不同反应器类型，培养用水包括模拟废水和实际废水，试验规模涵盖小试、中试和实际规模，以及不同温度、工艺类型和曝气类型等多种运行条件。综合以上研究结果发现，AGS中的古菌类群主要分布于广古菌门（Euryarchaeota）、奇古菌门（Thaumarchaeota）、泉古菌门（Crenarchaeota）、乌斯古菌门（Woesearchaeota）、佩斯古菌门（Pacearchaeota）、深古菌门（Bathyarchaeota）和纳古菌门（Nanohaloarchaeota）7个古菌门，包括Methanocaldococcu、Methanosphaera、Thermococcus、Haloarcula、Nitrosopumilus、Woesearchaeota-Incertae Sedis AR15、Pacearchaeota-Incertae Sedis AR13等52个古菌属。

其中Euryarchaeota门是AGS中最主要的古菌门类，AGS中绝大多数的古菌类群都集中于该门。产甲烷菌和氨氧化古菌是AGS中最普遍的功能古菌群，AGS中与甲烷生产相关的25个古菌属根据它们甲烷生产的代谢途径被分为三组，即氢营养产甲烷古菌（HMA）、乙酰甲烷古菌（AMA）以及甲基营养性产甲烷古菌。

图1.  古菌代表性显微镜图像示古菌形态多样性

图2. AGS中古菌的分布与功能

a. AGS中古菌的分布.  b. AGS中功能菌群的分布和协同作用的概念图.

古菌的生化多样性使其能够与更广泛的微生物进行代谢耦合，从而赋予AGS更多的生态功能。如图1b所示，MA、AOA、聚磷菌（PAOs）、氨氧化细菌（AOB）、反硝化细菌（DNB）以及其他功能群体共同实现了AGS中碳、氮和磷的同步去除。对于难降解污染物的去除，这些功能群体必须有机结合并相互协调。MA主要在厌氧区将有机物（如小分子有机酸、醇、酯）和含碳无机物（如CO₂）转化为甲烷这一代谢途径有助于COD的去除，同时通过消耗挥发性脂肪酸（VFA）改善系统的碱度，有利于通过沉淀去除磷等污染物。如图3a所示, 依赖硫酸盐的厌氧甲烷营养（AOM）古菌必须通过与硫酸盐还原菌（SRB）共生，利用硫酸盐作为电子受体介导甲烷氧化；图3 b所示. 硝酸盐/亚硝酸盐依赖的反硝化厌氧甲烷氧化（NOx-DAMO）古菌利用甲烷生产的反向路线氧化甲烷，同时将硝酸盐还原为亚硝酸盐，该类群通常与AOA、Comammox细菌、NOB形成代谢耦联，利用前者硝化作用产生的硝酸盐作为电子受体。

图3. 厌氧甲烷氧化代谢示意图

a. 依赖硫酸盐的厌氧甲烷氧化； b. 硝酸盐/亚硝酸盐依赖的厌氧甲烷氧化.

李军：浙江工业大学环境学院教授，博士生导师。曾先后担任浙江工业大学学科负责人（所长）、学院院长。现为环境学院教师、浙江工业大学“两山转化”与绿色发展联合研究中心主任。发表学术论文160余篇，入选全球前2%顶尖科学家榜单。获浙江省科技进步二等奖、中国商业联合会科技进步特等奖、“五水共治”先进、“中国水业人物”。国家“重大水专项”咨询专家组成员，浙江省环境科学学会副理事长、绿色设施专委会主任，浙江省海绵城市专委会副主任，浙江省“剿灭劣V类水”首席技术顾问，浙江省农村生活污水治理服务团团长。

严安琪：浙江工业大学环境学院博士研究生。研究方向为废水生物处理与污泥微生物群落结构。在Science of the Toatal Environment、Jounal Environment Chemical Engneering等期刊发表学术论文6篇。参与国家自然科学基金、科技部基础性专项和浙江省重点研发计划项目等多项研究项目。