柑橘成花机理与调控研究进展
李进学、胡承孝、 高俊燕、 岳建强
本文综述了柑橘成花调控过程中的主要影响因子及其相互关系，包括碳代谢、内源激素、多胺、矿质元素、氮化合物、多效唑 ( PP333) 及其他园艺调控措施对柑橘成花诱导过程的形态特征、相关生理生化基础指标的影响，并展望其今后研究趋势。
柑橘成花是柑橘芽从营养生长向生殖生长转变的重要标志，这一转变涉及到很多复杂变化，柑橘成花一直是国内外柑橘学研究的热点，是柑橘栽培研究中最重要的领域之一。
多年来，柑橘成花机理与调控研究主要集中在生理生化与园艺调控措施方面，包括碳代谢、内源激素、植物生长调节剂 ( 如多胺、多效唑) 、矿质营养、氮化合物及其他园艺调控措施等。因柑橘品种、种植地理环境和栽培管理技术不同，柑橘成花有较大差异。
本文通过综述近年来柑橘成花机理与调控方面的研究进展，为能更好地研究柑橘成花机理及优质高效栽培提供理论基础。
1.碳代谢对柑橘成花的调控
碳代谢产物碳水化合物、淀粉作为柑橘树体的结构物质和能量物质，在柑橘开花过程中起着重要作用，其积累与花芽分化密切相关。Sachs 认为只有当植物体内碳水化合物的积累比含氮化合物高时才促使开花，并提出了碳氮比 ( C/N) 学说。
Patil 等研究认为碳水化合物不是花芽分化的唯一决定因子，宽皮橘的枝条、叶片内高含量碳水化合物不会导致花芽分化。Goldschmidt 等用赤霉素 (GA) 处理被环割的柑橘树，增加了叶片碳水化合物的含量，但花芽形成数量明显降低。由此可见，碳水化合物的积累为花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定促使柑橘成花。
2.内源激素对柑橘成花的调控
果树花芽分化与植物激素密切相关，Bangerth认为细胞分裂素 ( CTK) 对花芽孕育起促进作用。在柑橘花芽分化期，柑橘花芽内细胞分裂素的水平逐渐增加，在形态分化初期达到最高水平。
赤霉素( GA) 是主要的抑花激素。GA是多数果树主要的成花抑制物质，外用 GA 能抵消环割的促花作用。温州蜜柑结果过量，其树体营养枝叶片中GA1、GA19、GA30含量也呈现高峰。温州蜜柑花芽分化期间，大枝条内GA含量在其整个花芽诱导期间不断下降。
Goldschmidt 等分析了柠檬树的混合枝、营养枝、纯花芽枝的内源激素含量水平，结果发现营养枝GA水平最高，而纯花芽枝GA水平最低。柑橘小年结果较少，通过环割、控水促花处理，都明显促进了柑橘的花芽分化，同时降低了花芽生理分化期枝条GA 的含量。
在花芽分化的不同阶段，脱落酸(ABA) 所起的作用可能不同。阮勇凌等在研究温州蜜柑花芽分化时发现，ABA在花芽诱导期处于较低水平，有抑制花芽分化作用，而在花原基形成时上升到较高水平，则有促进花芽分化作用。ABA可明显造成柑橘树营养生长停止，可能间接影响花芽孕育。
Kojema等认为ABA促进温州蜜柑花芽孕育，是由于ABA可抵消GA3作用，增加柑橘芽液泡中糖的浓度，增大了库的强度。人们在长期研究柑橘花芽孕育与激素的关系时发现，花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用而产生的综合结果。
在广西桂林地区环境条件下，Barnfield脐橙花芽分化期大致在12月至次年3月，分化进程存在前期较慢，后期较快的特点。
3.多胺( PAs) 和多效唑 ( PP333) 对柑橘成花的调控
多胺包括腐胺 (Put) 、亚精胺 (Spd) 、精胺(Spm) 等，是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱物质，能调节植物的生长发育。
研究认为多胺作为第二信使物质，对成花基因启动、信使RNA转录、特异蛋白质翻译有着重要作用。大量研究认为，多胺调控着植物的花芽形成、花器分化。
华盛顿脐橙叶片施用氯化铵后，叶片中NH3－NH4+、游离Spm及Put含量均直线上升。精氨酸是植物内源PAs合成的前体和骨架物质，叶片喷施 L－精氨酸后华盛顿脐橙的单株成花数增加。脐橙树精氨酸含量在花芽形态分化期前大量积累，形态分化期大量消耗，显示精氨酸含量的消长与花芽形态发育相关联。在低温、干旱胁迫下，促使柑橘树、柠檬树成花时，也能诱导精胺酸形成PAs。华盛顿脐橙和宫川温州蜜柑花期PAs含量表现为低—高—低的变化趋势。
钟晓红认为采用外源Put、Spd、Spm喷施沙田柚花蕾均促进花粉萌发和花粉管伸长，延长胚珠衰老 5 - 8 天，增强了受精能力，从而提高了坐果率，尤以喷施 Spm效果最明显。PAs与柑橘花芽分化关系研究已取得了一些进展，但PAs对柑橘花芽分化的作用机理还有待于深入研究。比如柑橘开花和果实生长发育与PAs之间的关系、PAs与其他内源激素如何协调柑橘花芽分化的生理变化等。
多效唑 (PP333) 是一种阻隔赤霉素 (GA) 生物合成的生长调节剂。我国从1984年开始进行多效唑在果树上的应用研究，采用PP333促进了柑橘的成花，在一定程度上，单一施用PP333影响了柑橘的翌年春梢生长。PP333在柠檬树上应用能诱导成花，提高花量及花质，对次年结果也有良好效果。
干旱胁迫与 PP333共同作用处理砂糖橘可增加其成花数量，降低了叶片中氮素含量，在花芽诱导过程中，全叶较低水平的氮素含量有利于砂糖橘成花。
4.矿质元素对柑橘成花的调控
矿质营养元素是影响柑橘开花的一个重要因子。近些年，各种营养物质影响果树成花机制的研究较多。足够的氮素营养可促进多种果树花芽分化，增加木质部汁液中细胞分裂素 (CTK) 含量，而大量施氮导致徒长，从而降低地上部脱落酸 (ABA) 与赤霉素(GA) 的比值 (ABA/GA) ，不利于花芽分化，也有研究发现椪柑秋梢氮素含量越高，成花数量越多。
现研究一致认为，果树成花过程受很多因素制约，氮素含量水平虽不能完全控制果树的花芽分化，但却起着至关重要的作用。
树体中有效磷水平在很大程度上调控着果树的花芽分化，能够促进花芽形成。邓烈等研究表明甜橙芽中磷含量与开花效果成正相关，施用磷酸铵可减少喷GA造成的抑花作用。
钾元素水平影响着激素平衡，树体缺钾有类似 GA3的抑花作用。在柑橘芽生理分化期前，喷施锌、钼、硼、镁、钙等营养元素能够促进成花，增加结果母枝的数量。
因此，各种营养物质可通过不同的信使作用、生化调控以及与激素之间的相互作用，影响果树的生长发育过程。
5.氮化合物及其他园艺措施对柑橘成花的调控
核苷酸的主要成分为嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸、蛋白质及微量的细胞激动素，它兼有营养和激素的双重作用。核苷酸能显著地提高叶片中叶绿素的含量及叶片的光合作用，显著地促进幼龄温州蜜柑的花芽分化，同时显著地提高温州蜜柑的坐果率。
一般认为，柑橘花芽分化可能与特异蛋白质的作用密切相关，而特异蛋白质的基本成分是不同种类的氨基酸，何绍兰等报道了锦橙抑花处理的枝叶H3－苯丙氨酸出现大量积累。温州蜜柑环切促成花，测定其花芽生理分化期的叶片，发现RNA含量提高，RNA/DNA值亦提高，叶片喷施GA则抑制成花，RNA含量与RNA / DNA值均降低。
大年结果的锦橙树早秋梢中内源GA含量增加，强烈地抑制花芽分化，与多次喷布50 mg/L GA3的作用一致，在大年结果的营养芽茎端组织各区域细胞中，DNA含量高于小年花芽，而RNA含量则低于小年花芽，RNA/DNA值显著地低于小年花芽，可见大年结果与GA3处理的营养芽中高含量的内源GA3均抑制了DNA转录，导致RNA含量减少，从而使锦橙营养芽茎端各区域的细胞不能旺盛地分裂，最终抑制了花芽分化。
环剥促花调控机理之一是提高了叶片中的碳水化合物含量，降低了叶片中氮的含量，从而提高了叶片C / N，成花量与C / N密切相关。甘霖等研究认为柑橘树环割后，在环割口上方叶片中可溶性糖大量积累，降低了叶片中的含氮量，因而显著提高了叶片的C / N 值，推测叶片中可溶性糖的大量积累可能是环割促进柑橘花芽分化的原因之一，环剥处理丰都红心柚以促进花芽分化的结果与其一致。
柠檬树花芽生理分化期进行环割，成花数量显著增加，提高了叶片中的可溶性糖、CTK、ABA、脯氨酸和蛋氨酸的含量，降低了叶片中氮、磷含量和游离氨基酸总量。意大利夏柠檬生产中，6-7月调控滴灌进行水分胁迫，使柠檬叶片萎蔫，到夜间也不能恢复的症状时，复灌水并结合施氮肥或者氮、磷肥，可诱导柠檬开夏花。通过58天的水分胁迫干扰，可诱导 Eureka柠檬花芽形态，最终开花。
近年来，国内采用覆盖保水措施进行柠檬花期调控，花芽生理分化后，足够的土壤含水量能满足花期柠檬树对水分的需求，有助于开花与坐果率的提高。虽然目前国内外对柑橘环割 ( 剥) 、控水促花生产方面已有研究，但多停留在栽培技术方面，缺乏深层次的研究，采用不同调控措施后，应对树体矿质营养、光合产物、蛋白质类、氨基酸类进行研究，其次是能量物质方面包括糖类和ATP( 三磷酸腺苷)，还包括激素和酶类调节物质等进行研究。
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6.展 望
综上所述，在柑橘成花调控方面，前人做了大量的研究工作，并取得了较大的进展，但多集中在某个单因素或单方面的促花影响。
柑橘的开花过程是受碳水化合物，内源激素种类、水平及其动态平衡，矿质元素，氮化合物与其他园艺调控措施，生态环境因子等诸多因素影响的复杂过程，花的形成受多种相互间交叉因子或不同的生理途径相互作用所影响。在一定程度上，缺乏任何一个因子，都会阻滞开花途径的顺利进行，不能启动花芽分化、促使开花结果。
如何通过柑橘树体内的营养和能量物质、内源激素环境或状态条件的改变而诱发一系列的生理变化，这些生理变化与花芽分化、开花结果之间有何关联，如何作用，均有待深入研究。
