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核桃（Juglans regia）是重要的木本油料经济树种之一，在我国区域经济发展中具有重要地位。然而，环境变化引起的各种胁迫严重影响了核桃的产量和品质，其中干旱、异常温度和土壤盐碱化等被认为是制约核桃产业发展的主要非生物胁迫因素。但目前核桃逆境适应分子机制尚不明确，不利于提出科学的核桃栽培管理措施和创新抗逆优良种质。因此，本研究充分考虑植物适应不良环境生存依赖胁迫信号释放、相关基因表达调节等途径减轻伤害的基本机制，蛋白激酶、蛋白磷酸酶、活性氧（Reactive oxygen species, ROS）等在胁迫响应信号传导网络中的重要作用，本研究筛选鉴定核桃蛋白磷酸酶2A（Protein phosphatase 2A, PP2A）并深入剖析其渗透胁迫适应功能和分子机理，推进对核桃逆境适应分子机制的理解。2024年5月，Forestry Research 在线发表了西北农林科技大学杨桂燕副教授团队题为Walnut phosphatase 2A proteins interact with basic leucine zipper protein JrVIP1 to regulate osmotic stress response via calcium signaling 的研究论文。在这项研究中，作者基于不同非生物胁迫下的核桃转录组筛选获得15个表达水平突出的JrPP2A 基因，不均匀地分布在15条核桃染色体上，其蛋白由216~587个氨基酸组成，分子量为24.15 ~5.61 kDa。根据邻接法进化树，15个JrPP2A蛋白被分为5个亚组（图1），同亚组JrPP2A蛋白具有相同的motif分布。15个JrPP2A 基因启动子包含55种顺式作用元件，主要属于激素反应、光反应、非生物应激反应和植物生长发育反应等四类，其中“非生物胁迫反应”和“光反应”类元件最为丰富，且70% JrPP2A 基因启动子包含脱落酸响应元件，推测核桃PP2A基因可能与ABA信号通路有关。干旱（PEG6000）、盐（NaCl）、钙（CaCl2）及ABA处理下的转录活性分析也证实了JrPP2A 基因是渗透胁迫响应的重要基因并与ABA相关。
为进一步明确JrPP2A 基因是否参与渗透胁迫响应调控，作者根据上述不同处理下的表达情况选择了较为突出的JrPP2A07、JrPP2A09 和JrPP2A14 分别构建过表达载体并转入拟南芥获得过表达转基因株系，发现与野生型比较，转基因植株在PEG6000和NaCl处理下的总ROS积累较少，细胞损伤较轻，抗氧化酶活性较高。证明了JrPP2A 基因在渗透胁迫中的正调控功能，且依赖Ca信号和ABA途径。最后，作者通过酵母双杂交系统和in vitro pull-down试验证实JrVIP1可与B’亚基蛋白JrPP2A02和JrPP2A09及C亚基蛋白JrPP2A05、JrPP2A07和JrPP2A14发生互作，且JrVIP1也被渗透胁迫上调表达。因此，作者认为JrPP2A 基因可介导JrVIP1去磷酸化，并依赖Ca信号转导和ABA途径增强核桃对渗透胁迫的耐受性（图2）。本研究结果提供了核桃PP2A 家族基因的新见解，并为进一步了解其生物学功能、利用其增强抗性栽培管理和种质创新奠定了基础。
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图2 JrVIP1和JrPP2As介导的核桃渗透胁迫响应途径
西北农林科技大学杨桂燕副教授为该文通讯作者，何毅硕士研究生和陈淑雯博士研究生为共同第一作者。该研究获得中央高校基本科研项目（2452022117）、国家自然科学基金项目（32171804，31800510）、西北农林大学实验示范站（基地）科技创新与成果转化项目（TGZX2021-41）等的资助。
Forestry Research 是一本专注于林学领域的期刊，一本全新的国际化的、开放获取的、具有严格的编辑筛选和同行评审流程的期刊。主要发表与森林科学和多个相关领域的研究论文、方法、综述和观点；涵盖范围从分子到种群，再到生态系统。期刊主编由美国密歇根理工大学林业资源与环境学院卫海荣教授担任，北京林业大学钮世辉教授担任期刊执行主编。目前期刊已被Scopus、DOAJ、CABI等大型数据库收录。
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