【疑难解析】光合作用过程在高考试题隐性资源的开发与利用

    生物学科很多知识点都是以科学史为支撑的。浙江省生物高考试题，即近年来浙江省自主命题的理科综合试题和学选考试题，已经在多处使用有关光合作用过程的发现史，评价学生在新情境中解决实际问题能力。下面将浙江省高考试题中有关光合作用过程试题及其隐性资源整理如下表：

瓦尔伯的闪光实验虽然近年来浙江省生物高考试题尚未考过，但因其实际生产上有实效的作用和教学中能有效培养逻辑思维能力，所以在今后的试题中出现的概率还是很大的。

光反应隐性资源的开发与实践

1  基于希尔实验、鲁宾和卡门实验，探究O₂中的O的来源：

史料设疑：1782年科学家瑟讷比埃通过实验证明－－氧气只在植物吸收CO₂时才产生，其他物质不会在活细胞上引起光合反应。在光合作用过程中O₂中的O是否来自CO₂？如何用实验证明？

实验设计：学生设计实验原理－－将H₂O和CO₂分开分别进行光合作用。两种实施方案－－①在只有H₂O或只有CO₂的条件下，分别进行光合作用，检测什么条件下能产生O₂；②将H₂O和CO₂分别用¹⁸O标记，进行光合作用，检测什么条件下能产生¹⁸O₂。但学生认为第一种实验方案无法实施。

设疑解惑：展示希尔反应装置，如图1所示。试管中多出来的管口（抽气口）有什么作用？

图1  1937年希尔实验

史料印证：1937年英国生物化学家希尔发现从繁缕叶片中提取出的叶绿体（实际是膜裂解的叶绿体），加入铁氧还蛋白，抽去空气（试管内压强为2-4mmHg，CO₂含量可忽略不计），在光下放出微量氧。加入CO₂却没有变化。

史料印证：1939年，鲁宾和卡门做了如图2所示的实验，第一组向植物提供H₂O和C¹⁸O₂；第二组向同种植物提供H₂¹⁸O和CO₂。在其他条件都相同的情况下，他们分析了两组实验释放的氧气。结果表明，第一组释放的氧气是O₂；第二组释放的氧气是¹⁸O₂。

实验改进：在试管中加装一个含有NaOH的反应小室除去CO₂，对希尔实验装置改进。

反思求真：这两个实验的思路都是将H₂O和CO₂分开。希尔是用抽气的方法将两种物质分开，无法将CO₂完全去除。鲁宾和卡门是用同位素标记的方法彻底区分H₂O和CO₂中的O，所以鲁宾和卡门的实验更加严谨。

2  基于阿尔农实验，探究NADPH的生成：

反应式归纳：学生书写H₂O裂解反应式

设疑探究：光合作用产物中有O₂，但没有H⁺和电子，它们可能参与了什么反应？

资料支持：科学家发现细胞内有大量NADP⁺、NAD⁺等氧化型物质和NADPH、NADH等还原型物质。

提出假说：H⁺和电子可能与NAD⁺反应生成NADH（刚刚学习过呼吸作用）。

设计实验：给叶绿体提供³H₂O和NADP⁺、NAD⁺等氧化型物质，并给予适宜条件，一段时间后检测NADPH、NADH等还原型物质的放射性。

史料印证：阿尔农实验－－用离体的叶绿体做实验，在有照光和无二氧化碳的条件下发现，当向反应体系中供给ADP、Pi 和 NADP^＋时，会有 ATP、 NADPH 和氧气产生。如图3所示。

图3  阿尔农实验

及时评价：高度肯定学生因为利用了放射性同位素标记，比当年阿尔农实验更加严谨。

3  基于米切尔的化学渗透假说和贾格道夫实验，探究ATP的生成

类比设疑：水因高度差而具有的重力势能可以转化成电能，阿尔农实验的产物ATP中的能量从哪里来？

资料支持：叶绿体类囊体内的PH值大约为4，叶绿体内囊体外的PH值大约为8，即叶绿体类囊体内的H⁺渗透能大于叶绿体类囊体外的渗透能。

提出假说：ATP的合成是由于叶绿体类囊体内外H⁺浓度差引起的。

设计实验：向叶绿体类囊体腔内注射HCl，检测ATP的生成。

史料印证：米切尔化学渗透假说－－光照引起水的裂解，水释放的H⁺留在类囊体膜内侧。这样，膜内侧H⁺浓度高而膜外侧低，于是膜内外产生H⁺浓度差和电位差，当H⁺沿着浓度差返回膜外侧时，在ATP合成酶的催化下，ADP和Pi合成ATP。

史料印证：贾格道夫实验－－离体叶绿体类囊体置于pH4的酸性溶液中，平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的pH8的缓冲液中，由此产生的H⁺梯度为无光的情况下的ATP合成提供了驱力，如图4所示。

资料印证：一种蛋白质上的两个不同功能：H⁺通道和ATP合成酶，如图5所示。

构建模型：构建类似于图6的ATP合成模式图。

图4  贾格道夫实验

碳反应隐性资源的开发与实践

1  基于阿尔农实验，探究ATP和NADPH的去向

梳理设疑：光反应生成的ATP和NADPH在光合作用总反应式中并没有出现，探究到目前为止光合作用的总反应式的反应物CO₂也没有被使用，请根据以上事实提出假说？

提出假说：ATP和NADPH与CO₂反应生成（CH₂O）。

设计实验：给叶绿体提供¹⁴CO₂、ATP和NADPH检测有无放射性的有机物生成，ATP和NADPH有没有减少。

史料印证：阿尔农的实验－－在黑暗条件下，给叶绿体提供CO₂、ATP和NADPH，有糖生成，同时ATP、NADPH和CO₂含量急剧下降。

及时评价：充分肯定同学们设计的实验因为用到同位素标记而比阿尔农的更加严谨，并解释黑暗条件下的作用。

2  基于卡尔文实验，探究碳反应有机物生成顺序

设疑探究：CO₂生成有机物是直接生成的，还是一步步生成的？如果是一步步生成的，其先后顺序怎样？

类比提示：如果要研究“冰冻三尺”是瞬间完成的，还是一步步完成的。这个实验的自变量是什么？

设计实验：时间是本实验的自变量。用杀死生物的方法控制反应时间，用¹⁴CO₂来检测有机物生成的顺序。

史料印证：卡尔文循环的发现史－－自1945年起加州大学的卡尔文和本森及其同事纠集300多人，用了近10年时间，消耗了5吨滤纸，才弄清的这个循环。卡尔文用小球藻做实验材料，将带有¹⁴C标记的CO₂通入到盛有小球藻的玻璃器皿中，给予充足的光照，每隔一定时间取样，并立即杀死小球藻。用甲醇将标记化合物提取出来，再通过纸层析法分离光合产物，根据被¹⁴C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。光照30秒后检测产物，检测到了多种带¹⁴C标记的化合物。在5秒钟的光照后，卡尔文等同时检测到了含有放射性的五碳化合物（C₅）和六碳糖（C₆）。将光照时间逐渐缩短至几分之一秒时发现，90％的放射性出现在一种三碳化合物（C₃）中。结果如图7。

图7  卡尔文实验结果

得出结论：CO₂先转化为C₃，再转化为C₅和C₆。

3  基于卡尔文实验，探究CO₂受体

史料设疑：与CO₂反应的底物是什么？卡尔文起先猜测CO₂是与某个二碳的片断结合生成三碳化合物，但卡尔文始终没有找到这种化合物。卡尔文曾说，他是30秒钟之内形成“卡尔文循环”的基本想法。有一天，卡尔文和他爱人外出，中途中他爱人上洗手间了，卡尔文在车子里等他爱人时想到了“轮回”。与CO₂反应的底物也应该有轮回，否则只反应消耗，却不生成，很快就会用光。所以与CO₂反应的反应应该在产物中也能找到。

设疑探究：请用轮回的思想设计实验，找出与CO₂反应的底物？

设计实验：让轮回中的该化合物只消耗不生成，但学生暂时无法设计出控制反应的方法。

改进实验：让该化合物只生成不消耗，即停止供应CO₂即可。停止供应CO₂后通过纸层析找出与停止供应CO₂之前相比增加的化合物。

史料印证：卡尔文实验－－卡尔文及其同事通过改变实验条件发现C₅化合物呈现规律性变化：当停止CO₂供应时，C₃的浓度急速降低，C₅的浓度急速升高；当恢复CO₂供应时，C₃的浓度急速升高，C₅的浓度急速降低。

光反应、碳反应关系隐性资源的开发与实践

1  基于瓦尔伯实验，探究光反应和碳反应的关系

设疑探究：光反应或碳反应能长期独立进行吗？

假说演绎：若长期只进行光反应，则没有碳反应为其提供NADP⁺、ADP、Pi而不能继续。若长期只进行碳反应，则没有光反应为其提供NADPH、ATP而不能继续。

史料印证：瓦尔伯实验－－1919年德国生物化学家瓦尔伯用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。

设疑启思：为什么光能量相同的前提下闪光的光合速率更快？

 演绎解惑：闪光条件下因为有黑暗期，所以碳反应充分能消耗更多的光反应产物ATP和NADPH。同时碳反应为光反应提供的NADP⁺、ADP、Pi也更多，所以光反应速率快。因为光反应和碳反应是一个有机整体，闪光条件下碳反应充分，光反应快，所以光合效率高。

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