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中国农民在玉米田中开发了一种创新的间作/套种大豆（包括菜用大豆）的种植模式，以便从一块土地上收获额外的大豆。在这种种植制度下，大豆植株与玉米共生过程中会受到遮荫胁迫，导致生物量、茎粗、叶面积、叶厚和茎秆强度等减少，株高、倒伏率和茎杆缠绕数等增加，最终导致产量降低。因此，大豆耐荫性是玉米间作/套种大豆的关键性状。我们之前对大豆耐荫性研究结果表明，耐荫性是由一群具有多个等位基因的基因赋予的。这些基因系统涉及一组相似的生物学功能，并以一系列协调的功能相互作用。这些不同的基因系统组成了一个与大豆耐荫性相对应的基因网络。但是，基因网络究竟是一个概念还是一个已定义的基因实体，以及具有不同功能的基因是否或如何相互关联，还有待澄清。
2025年1月，Horticulture Research 上线了（Advance Access）南京农业大学盖钧镒课题组联合广西农业科学院经济作物研究所孙祖东团队题为Characterization of shade tolerance gene network in soybean revealed by forward integrated reverse genetic studies 的研究论文。作者以贡豆七号和直子豆(耐荫×敏感)为亲本衍生的重组自交系(GZ-RIL)群体为研究材料，通过全基因组关联分析(GWAS)结合转录组分析进一步从正反两个方向对大豆耐荫性遗传网络进行全面探讨。
讨论一个性状的基因网络，前提是该性状的基因及其等位基因能够被彻底地鉴定出来。限制性二阶段全基因组关联分析（RTM-GWAS）相比于传统的连锁分析方法能够鉴别更多QTL/基因，有利于了解耐荫基因系统的全貌。本研究利用创新的GASM-RTM-GWAS方法结合RNA-seq分析，以耐荫指数（STI）和相对髓部细胞长度（RCL）为指标，在GZ-RIL群体中获得了以下主要发现：(1)共鉴定出211个基因（GWAS-基因），其中STI和RCL基因分别为99个和119个（共有7个），并将其注释为相似的5个生物学类别。（2）此外，转录组分析检测到7,837个差异表达基因（DEGs），表明有大量的DEGs参与调控GWAS-基因的表达。（3）GWAS-基因和DEGs的蛋白质-蛋白质相互作用（PPI）分析和基因功能分析均表明，GWAS-基因和DEGs之间存在一组相互关联的因果基因和一组相互关联的DEGs，前者包含在后者中，它们的功能作为一个基因网络相互关联。（4）按照时间顺序我们把大豆响应荫蔽胁迫分为信号激活与转运、信号转导、信号放大、基因表达、代谢调控和物质运输6个基因模块。(5)从模块中遴选了12个关键基因作为进一步上下游分析的切入点。（6）我们的研究概述了耐荫基因网络作为一个新的视角进入复杂的性状遗传系统，而不是常用的方式从一个精心挑选的单基因开始。
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