多年生作物由于其一次种植，多次收获的特性，能够显著节约人工和机械成本。此外多年生作物发达的根系能保证高的水肥利用，减少土壤流失，并将大气中的碳固定在土层中。培育多年生作物是我国推动农业可持续发展和应对未来气候变化的重要战略储备。通常认为，多年生植物更为古老，一年生植物是由多年生植物演化而来。然而，相关演化路径的遗传学基础目前仍知之甚少。2024年5月28日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王佳伟研究组在Cell在线发表了题为“Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae”的研究论文。该研究首先建立了两个多年生模式植物，使之与近缘一年生植物杂交，构建起两个跨物种遗传群体，再采用正向遗传学的手段定位到了三个决定植物多年生的MADS-box基因。进一步发现，植物的生活史策略演化是由这三个基因剂量叠加所决定的连续过程，尤为重要的是，只需在一年生植物中转入三个基因中的一个，就足以使其生活史策略转向多次结实多年生。长期以来，学界对植物建立多年生生活习性的分子遗传基础了解十分有限，这主要是因为缺少多年生模式植物以及研究系统不完善。为此，王佳伟研究组对十字花科植物材料进行了大量的表型考察、基因组大小评估和杂交组合筛选，最终选取了喜马拉雅须弥芥（Crucihimalaya himalaica）与内华达糖芥（Erysimum nevadense）为多次结实多年生模式植物（polycarpic perennial）；与之可杂交的小花糖芥（Erysimum cheiranthoides）为一次结实一年生植物（monocarpic annual）；而卵叶须弥芥（Crucihimalaya wallichii）则呈现出兼性冬性一年生/多次结实多年生特征。在此基础上，进一步构建了两个生活史表型分离的跨物种遗传群体，为四个物种组装了高质量基因组，构建了遗传转化和基因编辑体系，建立起了新的多年生模式植物和研究体系。接下来，在须弥芥属和糖芥属中都成功地定位到了三个同源的控制植物生活史策略的基因区间。对照模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）的基因功能注释，发现在这三个遗传区间内存在一类亲缘关系密切的MADS-box转录因子编码基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADS AFFECTING FLOWERING（MAF）。利用基因编辑技术，研究人员在喜马拉雅须弥芥中获得了不同组合形式的flc、flm和maf突变体。研究发现，当FLC、FLM和MAF三个基因都保持功能完好时，植物表现出稳健的多次结实多年生表型；缺失其中一个或两个基因会导致植物出现兼性生活史策略；而当三个基因完全缺失时，植物转变为一次结实一年生。通过对亲本和F1代植物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验发现，一年生小花糖芥的FLC类MADS-box基因在春化后更倾向于被稳定抑制，而来自多年生内华达糖芥的基因在春化后则倾向于重激活，这一差异是多次结实多年生植物生活习性建立的核心分子基础，并由基因自身的特异序列所决定。值得一提的是，尽管FLC、FLM和MAF亲缘关系较近，但是它们在基因功能与表达量以及重置时间与强度上都不尽相同。基于以上实验结果，该研究提出在十字花科植物中，生活史策略的演变（即多年生/二年生/一年生之间的转变）是由FLC类MADS-box基因剂量叠加所决定的连续过程（continuum）。FLC、FLM和MAF基因在表达模式、蛋白功能、表观重置模式上的多样化以及它们不同的排列组合使得植物能够拥有丰富多样生活史策略，以适应多变的生长环境。FLC类基因的剂量叠加效应决定十字花科植物生活史策略的多样化最后，通过导入多年生FLC基因，成功地将模式植物拟南芥以及栽培种油菜中双11在温室条件下由单次结实转变为多次结实多年生。这一研究结果提示，拟南芥等一年生植物具备成为多次结实多年生植物的先决条件。多年生FLC类MADS-box基因可能是十字花科植物多年生生活习性建立的充要条件。综上所述，该研究只通过改变三个基因就做到了让植物在多次结实多年生与单次结实一年生之间互相转换（世界首次）。不仅如此，这些MADS-box基因的作用在十字花科中具有保守性。在不久的将来，也许可以人工选择、改造各种类型的FLC类MADS-box基因，对其组合，精准设计出完美适应当地环境的多年生油菜作物。中国科学院分子植物科学卓越创新中心翟东博士、博士研究生张露怡、李凌子和徐洲更博士为该论文的共同第一作者，王佳伟研究员为通讯作者。刘晓丽、赵波、高健、王付祥博士，博士研究生商冠东也参与了相关工作。该研究得到了新基石研究员项目、国家自然科学基金委基础科学中心项目、中国科学院B类战略先导项目以及腾讯科学探索奖的资助。论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.04.047来源： BioArt植物
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