现生和化石猿类的运动方式十分多样，从早期猿类干群的树栖四足运动，到现生猿类冠群的悬摆、攀援、指节行走以及人类特有的直立行走。几个世纪以来，人们一直对一个科学问题感到好奇：我们人类的双足行走究竟是如何演化的？现生和化石猿类多样化的运动方式使学者们难以准确而清晰地推断出猿类运动方式的演化历史和模式。
目前的研究多数基于化石和现生猿类的头后骨骼去讨论猿类运动方式的演化。然而头后骨骼通常具有较高的功能性，其形态很有可能是个体后天的适应性改变，并不一定可以反映猿类祖先的状态。然而，哺乳动物演化相对保守的颅骨内保存着一个可以感受运动和平衡觉的器官——内耳迷路。很多研究表明，哺乳动物内耳迷路的形态与其运动方式具有较强的相关性。同时其演化也相对保守，不容易受到个体后天的影响，可以很好地反映祖先状态。
图. 禄丰古猿生态复原图
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所倪喜军、李强研究团队联合纽约大学和云南省文物考古研究所的研究人员，在综合性期刊《The Innovation》杂志上发表了名为“Lufengpithecus inner ear provides evidence of a common locomotor repertoire ancestral to human bipedalism”的文章，揭示出禄丰古猿的运动方式与人猿分异时的祖先运动状态非常相似，人类直立行走或许起源于禄丰古猿型的运动方式。博士研究生张逸男是该文的第一作者。
禄丰古猿生存于距今1250万至620万年前的晚中新世，在云南的开远、元谋、禄丰、昭通和保山，都曾发现过禄丰古猿化石。1975年至1983年，中国科学院古脊椎所和云南考古所在禄丰县的石灰坝村附近，联合发掘出多个禄丰古猿头骨化石，这些化石曾在国际学术界广泛关注，是研究人猿演化关系的重要依据。然而，所有这些头骨在漫长的地质历史中已经被挤压变形，特别是结构非常复杂、具有重要演化生物学意义的颅骨基部耳区，已经被挤压得很难辨别出重要的形态特征。
研究团队利用中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室的多尺度多模态综合成像平台，对四十多年前发现的这些禄丰古猿头骨进行了深入研究，重新发现了被挤压入颅腔的业已破碎变形的岩骨。通过团体自主开发的图像处理流程，重建了岩骨中的内耳迷路的精细结构。
研究人员同时搜集了其他化石和现生猿类的内耳迷路数据，采用几何形态学和系统发育比较方法重建了猿类与人类祖先运动方式的演化历史。
几何形态学分析结果表明，多数化石猿类的半规管形态与现生猿类都有差异。这说明我们并不能将猿类祖先的运动方式简单地归入到某种现生猿类中。早期猿类干群化石半规管形态与现生长臂猿相似，多数中新世化石猿类和研究重建出的祖先节点的半规管形态则介于长臂猿和非洲猿类之间，并且与禄丰古猿接近。而南方古猿化石则处于现代人与非洲猿类之间。
通过以上的分析结果，研究者总结出了猿类运动方式演化的三段式模式。早期猿类干群和现代长臂猿具有一种长臂猿式的运动方式。之后中新世猿类冠群化石和大部分祖先节点则演化出一种禄丰古猿型的运动方式。最后从禄丰古猿型的运动方式，以南方古猿为代表的早期人类向双足行走的运动方式演化。研究者结合前人的头后骨骼研究，推断出这种禄丰古猿型的运动方式或许是一种兼具了悬摆、四足攀爬和直立行走的一种综合的运动方式。这种运动方式并不像现生的猿类一样特化，是一种较为原始的过渡形式，接近于人猿分异时的祖先运动方式。
为了进一步探究猿类运动方式分化的原因，研究团队计算了半规管形态的演化速率，并将其与新生代海表温度拟合。结果表明，猿类运动方式在森林古猿和现代人两个类群中发生了加速演化。同时，演化速率与温度呈负相关关系，并且在320万年左右发生了一次突然加速。该时期恰好是北极冰盖扩张的时期，全球温度下降。综合该研究结果与前人的结论，研究团队认为全球气温的降低可能促进了人类和猿类运动方式的演化，并导致人类和现生猿类中不同运动方式的特化。
由于受到青藏高原隆升的影响，今天的云贵一带，在中新世时长时间保持着森林环境，为禄丰古猿创造了避难所式的生存环境，使其免于欧洲森林古猿式的灭顶之灾。多数基于孢粉和植物大化石的古环境研究也发现，禄丰古猿生存在相对暖湿的环境中，食物资源非常丰富。长时间稳定的生存环境，较小的选择压力导致了禄丰古猿运动方式演化的迟滞，从而保留了大型猿类和人类支系的很多祖先状态的特征，这为我们研究人猿分异时的人类祖先的运动方式提供了重要的证据。
本文作者：倪喜军、张逸男
校审排版：侯韡鸿
本文来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，
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