tRNA的结构和功能
转运RNA(tRNA)是一类非编码RNA，也是体内RNA总量上最主要种类之一，占RNA总量约16%，仅次于rRNA；其主要功能是通过转运特定的氨基酸参与蛋白质合成（经典生物学功能），也能参与细胞内的其它功能活动（非经典生物学功能）。
1、tRNA结构
(1)tRNA含有多种稀有碱基
稀有碱基是指除A、G、C和 U外的一些碱基，包括双氢尿嘧啶（DHU）、假尿嘧啶核苷（Ψ）和甲基化的嘌呤（m7G、m7A）等。正常的嘧啶核苷是杂环的N-1原子与戊糖的C-1'原子连接形成糖苷键，而假尿嘧啶核苷则是杂环的C-5原子与戊糖的C-1'原子相连。tRNA中的稀有碱基占所有碱基的10~20%。这些稀有碱基均是转录后修饰而成的。tRNA存在着一些核苷酸序列，能够通过碱基互补配对的原则，形成局部的链内的双螺旋结构。在这些局部的双螺旋结构之间的核苷酸序列不能形成互补的碱基对，则膨出形成环状或襻状结构。这样的结构称为茎环(stem-loop)结构或发夹(hairpin)结构。由于这些茎环结构的存在,tRNA的二级结构呈现出酷似三叶草的形状。位于两侧的发夹结构含有稀有碱基,分别称为DHU环和TΨC环;位于上方的茎称为氨基酸臂（amino acid arm）;位于下方的发夹结构则称为反密码子环（anticodon loop）。在反密码子环与TΨC环之间还有一个可变臂。不同tRNA的可变臂的长短不一，从几个到十几个核苷酸数不等。除可变臂和DHU环外，其他部位的核苷酸数目和碱基对具有高度保守性。X射线晶体衍射图分析表明，所有的tRNA都具有相似的倒"L"形的空间结构。稳定tRNA的三级结构的力是某些碱基之间产生的特殊氢键和碱基堆积力。所有RNA的3'端都是以CCA三个核苷酸结束的,氨酰-tRNA合成酶将氨基酸通过酯键连接在腺嘌呤A的C-3'原子上,生成了氨酰-tRNA,从而使tRNA成为氨基酸的载体。只有连接在tRNA的氨基酸才能参与蛋白质的生物合成。tRNA所携载的氨基酸种类是由tRNA的反密码子(anticodon)所决定的。(反密码子环由7~9个核苷酸组成,居中的3个核苷酸通过碱基互补配对的关系识别mRNA上的密码子。密码子与反密码子的结合使tRNA能够转运正确的氨基酸参与蛋白质多肽链的合成。)有的氨基酸只有一种tRNA,而有的氨基酸有几种tRNA作为载体,以适应mRNA上密码子简并性的需求。
2、tRNA为什么能与特定的氨基酸结合
在3’末端含有CCA三个核苷酸，结合氨基酸。每种tRNA只结合一种氨基酸，一种氨基酸可被1-6种tRNA转运。但tRNA都具有CCA结构，那不就意味着任何一种tRNA都可以转运所有的aa了吗？
事实没有想象的那么简单。氨酰-tRNA合成酶决定了二者连接的准确性，该酶至少有23种，涵盖20种氨基酸，Lys对应两种酶，其他的氨基酸只对应一种，磷酸化丝氨酸和吡咯赖氨酸各对应一种。该酶对氨基酸和tRNA都有高度特异性。氨基酸在进行合成多肽链之前,必须先经过活化,然后再与其特异的tRNA结合,带到mRNA相应的位置上,这个过程靠氨基酰tRNA合成酶催化,此酶催化特定的氨基酸与特异的tRNA相结合,生成各种氨基酰tRNA.每种氨基酸都靠其特有合成酶催化,使之和相对应的tRNA结合,在氨基酰tRNA合成酶催化下,利用ATP供能,在氨基酸羧基上进行活化,形成氨基酰-AMP,再与氨基酰tRNA合成酶结合形成三联复合物,此复合物再与特异的tRNA作用,将氨基酰转移到tRNA的氨基酸臂(即3'-末端CCA-OH)上
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第一步激活：氨酰-tRNA合成酶识别它所催化的氨基酸以及另一底物ATP，在氨酰-tRNA合成酶的催化下，氨基酸的羧基与AMP上的磷酸之间形成一个酯键，形成氨基酰-AMP，同时释放出一分子PPi。这时氨酰-AMP仍然紧密地与酶分子结合。
氨基酸+ATP——氨酰-AMP-酶 +PPi
第二步转移：氨酰-tRNA合成酶催化氨酰-AMP与特异的tRNA通过形成酯键而结合，将氨基酸连接到tRNA 3'端的核糖上
氨酰-AMP +tRNA——氨酰-tRNA +AMP
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