推荐阅读 | 211份玉米自交系萌发期耐盐性鉴定

文摘 2024-09-04 15:02 北京

作者 | 刘倩倩¹ 李冉¹ 周婷芳^1,2 张泽^1,2 上官小川^1,2 潘越¹ 张德贵¹ 雍洪军¹ 李明顺¹ 韩洁楠¹

单位 | ¹中国农业科学院作物科学研究所，100081，北京；²黑龙江八一农垦大学农学院，163319，黑龙江大庆

摘要

为评价211份玉米自交系萌发期耐盐性，设置150 mmol/L NaCl和对照（蒸馏水）处理，测定第7天发芽率、单株鲜重、单株干重和含水率，用隶属函数及主成分分析赋权重法计算综合耐盐指数（D值），用R语言对D值进行聚类分析，将玉米自交系分为高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型6个类群。结果表明，盐胁迫导致玉米发芽率、单株鲜重和含水率降低，但单株干重增加；不同自交系耐盐能力差异较大，D值范围为0.15~0.77；高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型类群分别有24、53、41、39、37和17份自交系，高度耐盐自交系占供试自交系的8.06%；将对照与盐处理下4个耐盐指标达显著差异自交系进行比较，发现发芽率并不能有效区分玉米自交系的耐盐能力；约30%自交系在盐处理下干重会显著增加，同时相较于盐敏感型自交系，单株鲜重受显著影响的耐盐型自交系少，并可维持较高含水率；将高度耐盐型与高度盐敏感型自交系各5份进一步分析，发现萌发期可以相对单株鲜重和相对含水率为主要指标筛选耐盐自交系，同时证明用D值进行耐盐等级分类较为合理。

关键词 玉米；自交系；萌发期；综合耐盐指数；耐盐性

玉米作为集粮、饲、生物燃料等多种功能于一身的多用型农作物，其产量关系到国家的粮食安全和经济发展^[1]。而玉米主产区日益加剧的土壤盐渍化对其生长发育、产量和品质构成了极大的威胁^[2-3]。目前，全球约有盐渍土面积9.54×10⁸ hm²，由于气候条件恶化与利用不合理等因素，其范围正进一步扩大；每年因盐害造成的农业生产损失超过1.2×10¹⁰美元^[4-5]。我国盐碱地面积已达9.91×10⁷ hm²，其中高盐度土壤约3.667×10⁶ hm²^[6]，有超过6×10⁶ hm²的土地属于次生盐碱地，约占全国可耕地面积的25%^[7]，并且因施肥和灌溉不当，次生盐渍化耕地面积还在不断增加^[8]。盐渍化土地会使作物减产20%~50%，甚至绝收^[9]。利用盐碱土壤最经济有效的途径就是挖掘作物本身的耐盐能力，选育耐盐品种^[10]。通过对比鉴定并筛选对盐耐受性较强的种质资源，因地制宜合理利用盐渍化土地是保证作物高产增收的有效途径^[11]。

玉米在盐浓度小于0.24%条件下可正常生长，有研究认为其致死临界含盐量为0.49%^[12]，表明玉米对土壤盐渍化敏感，加上植株生育期耗水量大，干旱频繁，进一步加剧了盐渍化侵袭。因此，玉米耐盐育种对于我国农业生产意义重大^[13]，而筛选耐盐性强的种质资源是培育耐盐品种的基础^[14]。研究发现亲本耐盐能力与杂交种直接相关^[15]，室内耐盐能力鉴定对品种选育有重要参考意义^[16]。室内玉米种质资源耐盐鉴定主要包括盆栽或营养液法，鉴定时多数以外源添加NaCl或Na₂CO₃模拟盐碱胁迫^[17]。种子萌发是植物生命过程的关键时期，盐胁迫下其发芽状况、胚根胚芽生长情况均对后续生长和发育具有决定性作用^[3,18]。研究^[19]发现，NaCl胁迫时，不同玉米自交系的种皮均积累Na⁺，胚有拒Na⁺能力，耐盐自交系的积累和拒Na⁺能力优于盐敏感自交系，因此，可将Na⁺含量作为鉴定耐盐性品种的参考。朱志明^[20]设置4个NaCl浓度梯度，来鉴定不同玉米自交系萌发期的耐盐性。贾丹莉等^[21]设置了0~295 mmol/L 7个NaCl浓度水平，对6个玉米品种苗期耐盐性进行鉴定。王婧泽等^[22]研究了不同浓度NaCl处理下3个玉米自交系萌发期的耐盐性。张海艳等^[23]则采用220和270 mmol/L NaCl模拟盐环境，通过测定玉米发芽和幼苗生长指标，对生产上47个玉米品种萌发期和苗期的耐盐性进行综合评价。阿提开姆·麦麦提等^[24]和段雅娟等^[25]分别以上百份玉米自交系为试验材料，在萌发期和苗期使用NaCl进行盐胁迫处理，采用隶属函数法评价不同玉米种质的耐盐性。综上表明，萌发期通过NaCl处理来筛选鉴定玉米耐盐性的方法科学有效。

黄淮海地区是我国最大的小麦―玉米轮作带，夏玉米种植面积和产量分别占全国的36%和40%^[26]。而东北春玉米区常年种植的玉米面积及其总产量分别占全国的37.3%和40.2%^[27]。但是目前鲜有较全面评价黄淮海和东北区玉米杂交种亲本耐盐性的报道。本试验主要以这2个区域杂交种亲本为材料，通过测定萌发期发芽率、单株鲜重、单株干重和含水率来计算综合耐盐指数，进而对不同自交系耐盐性进行聚类分析与评价，为玉米耐盐种质筛选及品种选育提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2023年9-11月进行，以中国农业科学院作物科学研究所提供的211份自交系为材料，约一半为东北、黄淮海区杂交种亲本。

1.2 试验方法

通过预试验发现，150 mmol/L NaCl处理较对照籽粒萌发时间明显推迟，萌发率有降低趋势；而200 mmol/L NaCl处理下籽粒几乎不发芽，同时100 mmol/L NaCl处理与对照萌发时间及比例差异较小，据此选取150 mmol/L NaCl进行自交系群体耐盐性鉴定。分别选取211份自交系饱满且大小相近的种子80粒，蒸馏水洗2次，用0.5% NaClO消毒10 min，再用蒸馏水洗3次，饱和硫酸钙浸泡过夜；每个重复10粒种子，均匀放在湿润滤纸上，种子离滤纸边缘2~3 cm，上方铺一层湿润滤纸，卷成筒状放入15 L桶内；对照（CK）桶内为蒸馏水，盐处理桶内为150 mmol/L NaCl，各4个重复。15 L桶用黑色塑料袋遮光，于培养室中进行萌发；每天光照14 h，黑暗10 h，培养室温度为28.0 ℃/26.0 ℃，相对湿度50%，处理第3天补充1次溶液。每天早上揭袋透气，并查看长势，待地上部生长至4 cm左右揭开黑色塑料袋，处理第7天测定各项指标。

1.3 测定指标与方法

因发芽率、苗干重、苗鲜重、根鲜重和根干重与玉米的耐盐性关系密切，故可将发芽率、单株鲜重和单株干重选作玉米耐盐性鉴选重要指标^[9,2⁸^]。处理第7天测定并记录种子发芽情况，用吸水纸吸干苗上水分，用电子天平称鲜重，继而装入做好标记的纸袋里，85 ℃烘箱烘干至恒重并称

干重。

1.4 数据处理

1.4.1 隶属函数值隶属函数法是一种重要的等级评价方法，常用于作物抗逆性评价中^[2⁹^]。作为综合性评价方法，它能够综合考虑不同鉴定指标，更全面地评价作物耐逆性^[³⁰^]。计算公式如下：

式中，X_i为指标测定值；X_min和X_max分别为自交系某一指标的最小值和最大值。

1.4.2 权重权重不同于一般的比重，体现的是指标所占百分比及相对重要程度，类似于贡献度^[11]。

式中，W_i表示第i个公因子在所有公因子中的重要程度；P_i为各自交系第i个指标与耐盐系数间的相关系数，表示各自交系第i个公因子的贡献率。

1.4.3 综合耐盐指数（D值）

式中，D为盐胁迫下综合所有指标获得的综合耐盐指数。D值越大，表明该自交系耐盐性越强，反之耐盐性越差^[³¹^,³⁵^]。

1.4.4 统计分析用Microsoft Excel 2019整理数据，用SPSS 26进行统计分析，获得各耐盐指标均值、标准差、方差等。根据D值用R语言的ward.D处理方法进行聚类分析。用Prism进行t检验。

2 结果与分析

2.1 玉米萌发期耐盐指标分析

水培装置照片及对照和盐处理7 d后玉米苗代表性照片如图1所示。萌发期耐盐指标统计分析如表1所示，211份玉米自交系在对照下发芽率为22.50%~100.00%，150 mmol/L NaCl处理下为20.00%~100.00%；对照平均发芽率为74.20%，盐处理为73.50%，对照大于盐处理，但无显著差异。对照下单株鲜重在0.63~1.73 g，盐处理下在0.52~ 1.46 g；对照平均单株鲜重为1.14 g，盐处理为0.97 g，盐处理显著小于对照。对照条件下单株干重在0.02~0.24 g，盐处理下在0.07~0.27 g；对照平均单株干重为0.16 g，盐处理为0.18 g，盐处理显著大于对照。对照含水率在78.52%~98.25%，盐处理则在71.52%~87.66%；对照平均含水率为85.74%，盐处理为81.40%，盐处理显著小于对照。上述结果表明150 mmol/L NaCl处理会降低玉米自交系单株鲜重和含水率，但使单株干重增加。此外，本研究发现盐处理使萌发期玉米自交系发芽率和含水率变异系数增加，单株鲜重和干重变异系数降低，但并未改变变异系数排序，均表现为发芽率＞单株干重＞单株鲜重＞含水率。

2.2 萌发期相对耐盐指标主成分、综合耐盐指数及聚类分析

对211份玉米自交系4个相对耐盐指标进行主成分分析，各主成分特征值及贡献率如表2所示。在第1主成分中，相对单株鲜重和相对含水率的权重较大，分别为0.44和0.56，因此确定第1主成分主要由相对单株鲜重和相对含水率构成；第2主成分中，相对单株鲜重和相对单株干重的权重系数较大，分别为0.47和0.64；在第3主成分中，相对发芽率的权重系数最大，为0.94，其次是相对含水率，为0.23；在第4主成分中，相对含水率的权重系数最大，为2.37，其次是相对单株干重，为1.78。而这4个主成分的贡献率分别为42.76%、33.27%、22.16%和1.82%。

根据4个综合指标贡献率大小，利用公式(6)、(7)和(8)计算出所有自交系综合耐盐指数D和隶属函数值，并进行聚类分析（图2），将211份自交系分为6个类群，红色、蓝色、绿色、黄色、紫色和橙色分别对应高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型6个类群；对应D值范围分别为0.15~0.36、0.36~0.42、0.42~0.46、0.46~0.50、0.50~0.56和0.56~0.77（表3），分别包含24、53、41、39、37和17份自交系，分别占比11.37%、25.12%、19.43%、18.48%、17.54%和8.06%。随着耐盐等级的提高，对应类群的自交系数目大体呈递减趋势。

2.3 玉米萌发期耐盐指标比较

对211份自交系发芽率进行进一步分析（表4~表5），发现盐处理下自交系PHG29发芽率极显著高于对照，另有14份自交系发芽率存在显著差异，其中6份发芽率显著增加，8份自交系显著降低。盐处理下7.11%自交系的发芽率发生显著改变，其余自交系无显著差异，说明150 mmol/L NaCl处理下只用发芽率并不能有效区分玉米自交系的耐盐能力。

在单株鲜重方面，将对照与NaCl处理间差异达显著和极显著的自交系进一步分析，发现35份自交系的单株鲜重极显著降低，占所有自交系16.59%；有48份的显著降低，占比22.75%，以上自交系占全部自交系的39.34%，在高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型自交系中分别有14、30、17、9、9和4份，占各类群的58.33%、56.60%、41.46%、23.08%、24.32%和23.53%，说明约50%的盐敏感型自交系在盐处理下鲜重会显著或极显著降低；约20%耐盐型自交系在盐处理下鲜重会显著或极显著降低。总体来看，盐处理对盐敏感型自交系单株鲜重的影响远大于耐盐型。

在单株干重方面，将NaCl处理与对照间达显著和极显著差异的自交系进一步分析，发现有22份自交系单株干重极显著增加，1份极显著降低，37份显著增加。以上自交系占全部自交系的28.44%，在高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型自交系中分别有6、15、15、10、8和6份，分别占各类群25.00%、28.30%、36.59%、25.64%、21.62%和35.29%，说明有28.44%的自交系在盐处理下干重会显著或极显著增加，这可能是玉米吸收过量Na⁺和Cl⁻导致的。

在含水率方面，将150 mmol/L NaCl与对照处理间达显著和极显著差异的自交系进一步分析，发现有88份自交系的含水率极显著降低，有66份的显著降低。以上自交系占全部自交系的72.99%，在高度盐敏感型、中度盐敏感型、盐敏感型、耐盐型、中度耐盐型和高度耐盐型自交系中分别有18、47、33、27、21和8份，占各类群的75.00%、88.68%、80.49%、69.23%、56.76%和47.06%，可以发现，随着玉米自交系耐盐性的提升，盐处理对含水率的影响降低。说明盐处理显著影响萌发期幼苗持水能力，相较于盐敏感自交系，耐盐型自交系可维持较高含水率。

2.4 耐盐及盐敏感自交系萌发期比较

从17份高度耐盐型和24份高度盐敏感型自交系中各随机选取5份，对其发芽率、单株鲜重、单株干重和含水率进一步比较（图3~4）。与各自对照相比，10份玉米自交系发芽率和相对发芽率无显著差异；1份耐盐自交系单株鲜重显著增加，4份差异不显著，但5份盐敏感自交系均显著降低，耐盐组相对鲜重为1.03，而盐敏感组为0.75，2组间呈显著差异；3份耐盐和2份盐敏感自交系单株干重与对照显著或极显著增加，其余自交系无显著差异，相对单株干重2组间无显著差异；2份耐盐和5份盐敏感自交系含水率显著或极显著降低，其余无显著差异，相对含水率2组间达到显著差异。以上结果表明，萌发期耐盐玉米种质的筛选鉴定可以相对单株鲜重和含水率为主要评价指标。通过高度耐盐与高度盐敏感自交系对比，可明显地观察到不同耐盐性自交系间的差异，进一步说明了用D值进行分类的合理性。

3 讨论

土壤盐渍化与水土流失和大气污染一样，已成为日益严重的世界性资源和生态问题之一^[³⁶^]，对植株生长发育、生理机能均会产生影响^[^37-39^]，是制约产量的重要非生物胁迫^[^40-41^]。植物对盐分逆境的适应能力即为抗盐性，又称为耐盐性^[²⁸^]。玉米作为我国总产量最大的农作物，属于中度敏感的作物，耐盐能力较弱^[⁴²^]，盐胁迫耐受性较差^[2]。

玉米自交系群体数量大，遗传变异丰富，萌发期、苗期及全生育期对盐胁迫的响应均有明显不同，鉴定耐盐玉米自交系对丰富抗逆育种种质资源具有重要意义。萌发期是植物整个生活史对逆境胁迫最敏感的时期，具有可控性强、处理时间短的优势，因此前人^[3]对作物的耐盐性研究多数集中在萌发期。比如盐胁迫下高发芽率才能保证大豆的存苗率和再生产^[⁴³^]。萌发期也是研究玉米耐盐性的关键时期^[16]，李俊萍等^[⁴⁴^]通过正态分布、四分位差、中位数等对大量数据进行描述统计分析，并结合对照品种的耐盐阈值，综合确定玉米苗期耐盐鉴定最佳盐胁迫浓度为0.5%；罗敏等^[⁴⁵^]发现，玉米幼苗期耐盐性鉴定的适宜浓度为0.8% NaCl；匡朴^[⁴⁶^]认为160~220 mmol/L NaCl可作为鉴定萌发期不同品种耐盐性的适宜浓度。王明泉等^[9]通过测定发芽数、根长、苗鲜重、根鲜重等指标，发现在220 mmol/L NaCl胁迫下，玉米自交系间各指标的差异相对明显，进而将220 mmol/L NaCl选定为评价自交系苗期耐盐性筛选和鉴定的适宜胁迫浓度。

渗透效应和离子毒害是盐胁迫对植物造成的最基本、最直接的危害^[⁴⁷^]。盐胁迫主要通过降低土壤溶液的渗透势延缓种子的发芽速度，在长时间高浓度胁迫时由于离子毒害作用抑制种子的发芽^[3]。程玉静等^[⁴⁸^]发现，盐胁迫显著降低了玉米幼苗的发芽势、株高、鲜重和干重，４个指标变化率均在20%以上，但是大部分幼苗发芽率（处理7 d）变化不显著，与本试验结果一致。线进红等^[⁴⁹^]研究发现，盐胁迫下玉米幼苗株高、根长、苗鲜重、苗干重、根鲜重、根干重均有所下降。张军等^[³¹^]也发现随着NaCl浓度的增加，发芽势、发芽率、芽长、主根长、鲜重和干重表现出下降趋势。鲁珊等^[³⁶^]发现盐胁迫显著降低了玉米的发芽势、胚芽长度、胚芽鲜重、胚芽干重、胚芽含水量、发芽指数、活力指数等发芽指标，盐浓度与以上指标均呈显著或极显著负相关。鲁珊等^[⁵⁰^]用不同浓度的NaCl和Na₂SO₄对玉米杂交种DK516的亲本萌发期进行处理，发现除发芽率不受影响外，发芽势、胚芽长度、胚芽鲜重、胚芽干重、胚芽含水量、发芽指数、活力指数、出苗率、株高和生物量等指标均随盐浓度的升高整体呈显著下降趋势。本试验发现150 mmol/L NaCl盐处理下，玉米发芽率、单株鲜重和含水率均有所下降，与前人研究结果一致，但单株干重却有所增加，可能是因为玉米苗吸收了较多的Na⁺和Cl⁻。NaCl模拟盐胁迫并不能完全代表盐碱地实际盐分组成，因此本研究与原位大田玉米产量间的相关性需进一步分析。

4 结论

本试验研究了150 mmol/L NaCl对211份玉米自交系发芽率、萌发期单株鲜重、干重和含水率的影响，通过D值进行耐盐等级划分，结果表明耐盐玉米自交系占44.08%。150 mmol/L NaCl胁迫导致玉米单株鲜重和含水率显著降低，单株干重显著增加，发芽率下降但未达显著水平，表明该盐浓度胁迫下只用发芽率不能有效区分玉米自交系的耐盐能力，需结合单株鲜重、干重和含水率进行综合比较。

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Identification of Salt Tolerance of 211 Maize

Inbred Lines at Germination Stage

Liu Qianqian¹, Li Ran¹, Zhou Tingfang^1,2, Zhang Ze^1,2, Shangguan Xiaochuan^1,2,

Pan Yue¹, Zhang Degui¹, Yong Hongjun¹, Li Mingshun¹, Han Jienan¹

(¹Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;²College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, Heilongjiang, China)

Abstract This study aimed to evaluate the salt tolerance of 211 maize inbred lines during the germination stage. Treatments with 150 mmol/L NaCl and control (distilled water) were set up. Various parameters such as germination rate, fresh weight per plant, dry weight per plant, and moisture content on the 7th day of treatments were measured. The comprehensive salt-tolerance index (D) was calculated using the membership function and principal component analysis. The D values were then clustered using R language, resulting in the classification of maize inbred lines into six groups including highly salt sensitivive, moderately salt sensitivive, salt sensitivive, salt tolerance, and moderately salt tolerance categories. The findings revealed that salt stress had negative effects on the germination rate, fresh weight per plant, and moisture content of maize, while it increased the dry weight per plant. The salt tolerance varied greatly among different inbred lines, with D values ranging from 0.15 to 0.77. Specifically, there were 24, 53, 41, 39, 37, and 17 inbred lines in the highly salt sensitive, moderately salt sensitive, salt sensitive, salt tolerance, moderately salt tolerance, and highly salt tolerant groups, respectively. The highly salt tolerant lines accounted for 8.06% of the tested inbred lines. Furthermore, a comparison of the control and salt-treated groups showed that the germination rate alone was not effective in distinguishing salt tolerance among maize inbred lines. Approximately 30% of the lines exhibited a significant increase in dry weight under salt treatment. Compared to salt sensitive lines, salt tolerance lines were less affected in terms of fresh weight per plant and could maintain higher moisture content. Further the analysis of five highly salt tolerant and five highly salt sensitive inbred lines indicated that relative fresh weight per plant and relative moisture content were suitable primary indicators for screening salt tolerant inbred lines during the germination stage. The classification of salt tolerance grades based on the D value was found to be reasonable.

Key words Maize; Inbred line; Germination stage; Comprehensive salt-tolerance index; Salt tolerance

本文发表于《作物杂志》2024年第4期

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211 份玉米自交系萌发期耐盐性鉴定.pdf

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