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谷子[Setaria italica (L.) Beauv]是起源于我国的禾本科粮饲兼用作物，具有抗旱、耐瘠薄、生育期短和营养价值高等特点，有上万年的栽培历史，是我国北方的传统优势作物和旱作生态农业的主栽作物，同时也是民众膳食结构改善和种植业结构调整的主体作物^[1-3]。从20 世纪50 年代开始，经过3次全国系统性资源收集，我国保存有各类谷子种质资源28 915 份，占世界谷子资源总量的70%^[4]。我国谷子产区主要分布在北方 13 个省、市、自治区，其中内蒙古、山西和河北种植面积占全国的 67.1%^[5]。在生产中，河北、山西和内蒙古登记的谷子品种发挥了重要的作用^[6]。实施谷子品种登记的主要目的是为产业发展提供良种支撑，并为促进行业健康发展提供服务^[7]。谷子登记品种作为推进农业生产现代化的核心，其类型多样化，通过优化品种结构，可以有效支撑谷子产业的发展^[8-9]。农业农村部从 2017 年开始实施非主要农作物品种登记制度，将谷子列入第1 批登记目录，2021 年8 月底登记的谷子新品种数量达到 497 个^[3]，截至目前，已登记谷子品种 735 个^[10]。登记的谷子品种类型多样，是不同生态区生产利用的支撑品种，同时这些品种综合抗性和丰产性较突出，是进一步提升谷子育种水平的宝贵资源。

由于谷子品种培育具有区域化特点，选择和评价适宜的谷子品种是持续提高谷子产量和品质的关键和前提条件^[11]。我国谷子生产区主要划分为3 个区域，分别是以内蒙古、山西、甘肃、河北承德、河北张家口等地区为主的西北春谷区，以黑龙江、吉林、辽宁等地区为主的东北春谷区和以河北中南部、河南、山东等地区为主的华北夏谷区^[12]，开展谷子登记品种农艺性状、品质和产量的综合评价可以为谷子品种的合理布局以及谷子的引种与推广提供科学依据^[13]。董晓杰等^[14]通过对2011-2021 年东北春谷区选育品种的产量性状及农艺性状进行分析，明确该区域谷子育种现状及存在的问题，为东北春谷区新品种选育、示范推广及资源利用等方面提供了理论指导。路志国等^[15]对2021 年参加全国谷子品种区域适应性联合鉴定（华北夏谷区组） 试验的22 个谷子品种的13 个农艺性状进行分析评价，利用变异系数、高稳系数和回归分析法对22个品种进行丰产、稳产及适应性分析，筛选出适宜华北夏谷区种植的优质谷子品种。杨延兵等^[16]对不同生态区谷子品种进行表型鉴定和遗传分析，为优异谷子品种培育及种质资源利用提供了依据。相吉山等^[17]对不同生态区谷子种质资源表型进行比较分析，探讨了我国不同生态区谷子种质资源在内蒙古赤峰地区的性状表现及遗传多样性，为当地的谷子育种及生产实践储备了品种资源并提供了信息指导。 

虽然目前已经报道了部分谷子登记品种农艺性状评价的研究，但是针对全国谷子登记品种的整体综合评价尚没有开展，制约了谷子育种效率和水平的持续提升。本研究对全国收集的200 份谷子登记品种的农艺性状进行多方面综合鉴定评价，为深入认识谷子品种表型遗传多样性提供基础信息，并为其育种应用提供理论支撑。

1.1   试验材料 

  试验材料由中国农业科学院作物科学研究所 提供，是来自河北、河南、内蒙古、山西、山东、甘肃、辽宁、黑龙江 8 个省、自治区搜集的 2011-2022 年完成登记的谷子品种，包括河北61 份、内蒙古83 份、山西18 份、山东11 份、甘肃9 份、 辽宁12 份、黑龙江5 份、河南 1 份，共200 份，详见表1。将 8 个省、区品种按照谷子主要生产区分为3 类，其中西北春谷区（内蒙古、山西、甘肃 及河北承德）品种114 份，东北春谷区（辽宁、黑龙江）品种17 份，华北夏谷区（河北、河南、山东）品种 69 份。需要说明的是未征集到吉林省近 2年的登记品种，黑龙江省的登记品种数量也较少， 因此东北春谷区的品种数量较少；河北张家口和承德属于西北春谷区[12]，来自河北地区的品种中有4 份来自承德，表1 中以河北（承德）作区分。这些品种较大程度地包含了各生态区登记品种的遗传多样性类型。

1.2   试验设计与指标测定 

2022 年6-10 月分别将材料种植于北京市密云区河南寨试验基地（116.8° E，40.33° N）和山西省晋中市东阳试验基地（112.7° E，37.6° N），每份材料种 2 行，行长 3 m。对每份材料的株高、茎粗、茎节数、穗颈长、穗长、穗粗、穗重、穗粒重、千粒重、谷码数、叶长、叶宽共 12 个农艺性状进行调查，按照《谷子种质资源描述规范和数据标准》^[18] 进行测量和记录，用自动考种分析及千粒重仪测量 千粒重，性状的选取兼顾了资源和遗传育种研究的需要以及性状精准调查的稳定可靠性等，从而使结 果更可靠和实用^[19]。每个性状由同一人测量，3 次重复。 

1.3   数据处理 

采用 Excel 2021 进行数据整理，计算平均数、 变异系数、方差、标准差和遗传多样性指数（H′）。参考前人[5]的方法计算 H′，首先计算参试材料某一 性状的总体平均数（X）和标准差（σ），然后从第 1 级（Xi＜X–2σ）到第 10 级（Xi≥X+2σ）划分为 10 级，中间每级相差 0.5σ，每一级中观察值个体数 相对于总个数的比例用于计算 H′，H′=-ƩPi lnPi， 式中，Pi为某一性状第 i 级别内材料份数占总份数的百分比。利用 SPSS 软件进行主成分分析，基于主成分分析求得每份材料的综合得分（F 值）^[20]， 进而对各个品种进行综合评价，用 Origin 2021 进行相关性分析作图，用R软件（https://www.rstudio. com/products/rstudio/download/）进行聚类分析。

2.1   谷子登记品种农艺性状的遗传多样性分析 

表2表明，株高平均值为105.79 cm，变幅为 56.50~154.83 cm，最低的为来自内蒙古的矮金谷， 最高的为山西的太选谷 21，极差为 98.33 cm；茎节数的平均值为10，变幅为 5~14，最少的是辽宁的辽风谷7 号，最多的是山东的济谷24，极差为9；穗颈长的平均值为 27.90 cm，变幅为15.17~ 42.17 cm，最短的是来自河北的 2 个品种汇华金米和宫米 1 号，最长的是来自内蒙古的蒙龙红苗，极差为 27.00 cm。总地来看，株高整体变幅较大，不同地区的谷子品种在株高上有明显差异。由表2 可知，与穗部性状相关的农艺性状中穗 长的平均值为 24.42 cm，变幅为13.50~36.17 cm， 最短的是辽宁的辽风谷 7 号，最长的是甘肃的陇谷16 号，极差为22.67 cm；穗粗平均值为27.22 mm，变幅在13.74~38.09 mm，最细的是黑龙江的龙谷26，最粗的是辽宁的辽风谷3 号，极差为 24.35 mm；穗重平均值为19.78 g，变幅在4.52~29.58 g，最轻的是黑龙江的龙谷26，最重的是内蒙古的毛毛粮， 极差为25.06 g；穗粒重平均值为15.96 g，变幅在 3.74~23.74 g，最轻的是黑龙江的龙谷26，最重的是内蒙古的毛毛粮，极差为20.00 g；千粒重的平均值为2.82 g，变幅为 1.89~3.44 g，最小的是辽宁的朝鑫谷5 号，最大的是内蒙古的敖谷1号，极差为1.55 g；谷码数的平均值为 96，变幅为44~137，最少的是内蒙古的瑞谷9，最多的是甘肃的陇谷032，极差为 93；大部分穗部相关的性状之间的变幅较大，各地区间的品种在穗部性状上具有一定的差异。

叶部性状相关的农艺性状中叶长的平均值为 43.51 cm，变幅在 25.58~56.83 cm，最短的是来自黑龙江的龙谷 26，最长的是河北的磁山黑谷，极差为31.25 cm；叶宽平均值为3.10 cm，变幅为1.83~ 4.08 cm，最小值是黑龙江的龙谷 26，最大的是山西的太选谷 28，极差为2.25 cm；尽管叶部性状的变幅较大，但变异系数不高，不同谷子品种的叶部性状差异较小，说明少数品种的叶部性状表现特殊。农艺性状的变异系数分析结果（表2）表明， 千粒重变异系数最小，为9.12%，穗粒重变异系数 最大，为 21.96%；200 份登记品种中农艺性状 H′ 平均值为 2.0354，株高最低，为1.9578，穗颈长最高，为 2.0866，以上结果说明200份登记品种整体 上具有丰富的多样性和差异性。

2.2 不同生产区谷子登记品种农艺性状比较 

我国谷子种植按照各地气候环境的不同，将谷 子主要生产区划分为西北春谷区、东北春谷区和华北夏谷区 3 个区，各区域农艺性状统计结果详见表3，3 个区域来源的品种穗粒重的变异系数最大，其次是穗重，其中东北春谷区的最高，穗重和穗粒重 变异系数分别为 36.85%和 37.37%，远高于西北春 谷区和华北夏谷区的穗重和穗粒重的变异系数。千粒重变异系数相对较低，西北春谷区为 8.93%，东北春谷区为 12.02%，华北夏谷区为 7.40%。东北春 谷区选育的登记品种12个农艺性状变异系数最高，说明东北春谷区的品种多样性更为丰富。从农艺性状表现上看，西北春谷区品种的平均株高、穗颈长、穗长和千粒重在3 个生态区中最高，如株高平均值为 108.60 cm，极差达到了 98.33 cm。东北春谷区品种的平均株高、茎粗、茎节数、穗长、穗粗、穗重、穗粒重、叶长和叶宽为 3 个生态区中最小。华北夏谷区品种的平均茎粗、茎节数、 穗粗、穗重、穗粒重、谷码数、叶长和叶宽在3 个 生态区中最大。西北春谷区和东北春谷区的谷码数平均值一致，平均值 94，华北夏谷区的谷码数最大，为 101。

2.3 登记品种农艺性状的环境变异 

将谷子登记品种分别种植在北京密云和山西晋中 2 个环境，表4 显示，与密云相比，晋中平均株高降低了 13.49 cm，茎粗增加了1.26 mm，茎节数增加了3，穗颈长减少了5.29 cm，穗长增加了3.00 cm，穗粗增加了 0.81 mm，穗重减少了1.56 g， 穗粒重减少了 4.34g，千粒重增加了 0.05 g，叶长增长了 5.84 cm，叶宽增长了0.22 cm。黑龙江的登记品种龙谷26 在两地穗重和穗粒重都是最低的；辽风谷7 号的茎节数在两地均最少。穗颈长和穗粗变 异系数变化稍大，其他性状变异系数较小。

2.4 登记品种农艺性状的相关性分析 

图1 表明，12 个农艺性状中穗重与穗粒重呈极显著正相关，相关性系数最高，为 0.97；穗颈长与茎粗负相关系数最高，为-0.35。穗长与其他性状均呈显著正相关。茎节数与穗颈长呈显著负相关，与其他性状均呈显著正相关。穗颈长与穗粗、谷码数、穗重、穗粒重、茎节数、叶宽、茎粗等大部分性状均呈显著负相关。株高与茎节数相关系数最高，为0.64，与叶长、穗长、穗颈长、千粒重呈显著正相 关。茎粗除与株高、千粒重相关性不显著外，与其他性状均显著相关；叶长与千粒重和穗颈长相关性 不显著，与其他性状均呈显著正相关；叶宽与株高相关性不显著，与其他性状均显著相关，其中与千粒重和穗颈长显著负相关；穗粗与株高和谷码数相关性不显著，与千粒重和穗颈长显著负相关；千粒重与大部分性状相关性不显著；穗重和穗粒重与千粒重和株高均相关性不显著，与穗颈长呈显著负相关，与其他性状呈显著正相关。

2.5 登记品种农艺性状的主成分分析及综合评价 

2.6 200 份登记品种的聚类分析 

3.1 我国谷子登记品种具有丰富的农艺性状多样性 

谷子登记品种作为种质评价和利用的基础， 遗传多样性可为基因资源的发掘提供必要信息， 其农艺性状是育种家进行育种实践和复杂性状机 理解析的重要依据^[21]。农艺性状描述可作为种质 资源研究和新品种保护、审定、登记的基本方法 和途径，国内外学者针对多种作物搜集的种质资 源和申请品种保护的新品种进行了遗传多样性评 价、核心种质库构建、性状关联分析等研究^[6,22]。王海岗等^[19]通过遗传种质的多样性评估说明我国 谷子资源的表型遗传多样性丰富，且株高、穗长、 茎粗和单穗粒重等 8 个性状可作为谷子表型鉴定 的主要指标。本研究发现 200 份谷子登记品种遗 传多样性在不同农艺性状之间存在差异，12 个农 艺性状调查分析结果显示我国谷子登记品种变异 系数范围在 9.12%~21.96%，H′平均值为 2.0354。多数农艺性状的平均值统计结果显示，晋中地区 的结果高于密云地区，且 2 个试点的农艺性状的 变异系数均有一定变化，其中变化较大的农艺性 状为穗颈长和穗粗，这些性状可能受对环境敏感 的多基因调控。 

3.2 不同区域来源的谷子登记品种具有一定的区域特征 

拓宽谷子遗传基础可以选择亲缘关系较远的 亲本，这是构建丰富遗传变异的后代群体的有效方法^[23]。本研究中谷子登记品种来自我国西北春 谷区、东北春谷区和华北夏谷区 3 个主要谷子产 区。其中东北春谷区登记品种的农艺性状变异系数比西北春谷区和华北夏谷区的高，穗重和穗粒重的变异系数高于西北春谷区和华北夏谷区，且 株高平均值较低，因此可以将东北春谷区品种作为降低株高和改良穗部性状的优异亲本来源。考虑本研究中东北春谷区收集到的材料数量较少，此结论还有待通过大批量材料调查验证。西北春谷区登记品种数量多，大多数农艺性状平均值变幅比东北春谷区和华北夏谷区大，可供选择育种材料农艺性状范围较为广泛。华北夏谷区登记品 种的茎粗、穗重、穗粒重和谷码数的平均值高于西北春谷区和东北春谷区的品种，可作为改良抗倒伏或产量相关基因的亲本来源。3 个生态区登记品种的农艺性状与种植环境关系密切，农艺性状调查分析一定程度上反映了当地选育品种的偏好，这些材料可作为构建丰富遗传变异群体和改 良品种性状的基础。由于我国谷子的育种水平整体较低，通过杂交育种开展选择和进步的空间还很大，培育出更多有突破性品种的可能性很大，并且其难度要远低于水稻和小麦等选择瓶颈已很大的主要农作物^[19]。谷子登记品种目前在生产上应用最多，具有更多符合育种需求的性状基因，在育种改良性状上，选取合适的登记品种作为亲 本远比选用其他种质资源可以更加快速地达到育种家期望的效果。 

3.3 农艺性状综合评价和性状之间的相关性分析可为谷子资源育种利用提供参考 

结合主成分分析与综合得分对种质资源进行综合评价，这一方法已在植物遗传多样性评价中得到应用^[24]。本文基于对谷子登记品种的12 个性状进行主成分分析，通过计算表型性状 F 值来评价我国200 份谷子登记品种，研究结果可为育种家和研究者提供直观清晰的利用途径参考。评价结果显示，F 值最高的前20 个品种中，西北春谷区的品种有14 个，东北春谷区的品种仅有 2 个，这与西 北春谷区选育品种较多和东北春谷区选育品种较 少有一定关系，另外由于地域条件、环境气候的不同导致了谷子不同品种的生态学特征和农艺性状差异^[25]。来自西北春谷区的太选谷 28 的F 值最高，来自东北春谷区的龙谷 26 的 F 值最低；龙谷 26 的茎粗、穗粗、叶长、穗重和穗粒重是所有品种中最低的。东北春谷区的品种F 值普遍偏低，可能与种植环境有一定关系。解慧芳等^[26]提出谷子表型性状相关性分析是检验性状间相关程度的重要方法，对育种性状的选择具有重要意义，其中与茎节数相关性最高的为株高，与穗重相关性最高的为穗粒重。本研究中12 个农艺性状之间的部分相关性结果与该研究结果 一致。降低谷子株高、选育中矮秆品种是当前谷子 育种的重要方向，在所有登记品种中，来自西北春 谷区的矮金谷和来自东北春谷区的辽风谷7号尽管 F 值不高，但它们的株高、茎节数值都相对较低，可作为降低株高的优异亲本。除此之外，穗重与穗粒重呈极显著正相关，相关性系数最高，这 2 个性状在育种上与谷子产量密不可分，来自西北春谷区的登记品种毛毛粮的穗重和穗粒重最高，在改良谷子产量上可以优先考虑。穗颈长和大部分农艺性状都呈显著负相关，其中与茎粗的负相关性系数最高，茎粗与谷子是否抗倒伏具有一定关联性，西北春谷区茎粗最粗的是瑞谷 11，穗颈长较短，F 值排在前十，可作为改良谷子抗倒性的优异亲本。 

3.4 基于农艺性状的谷子登记品种聚类为育种利 用提供了便利 

聚类分析将谷子登记品种基于农艺性状分为 4 个类群，西北春谷区、东北春谷区和华北夏谷区的大部分登记品种都聚在了类群Ⅲ，类群Ⅲ的株高、 穗颈长的平均值在 4 个类群中最低；穗粗、穗重和穗粒重的平均值在4 个类群中最高。育种工作中降低谷子株高、提高产量一直是育种家培育品种的主要目标，类群Ⅲ中包含了来自3 个主要生产区可用于改良此类性状的大部分材料。类群Ⅰ中西北春谷区的登记品种占多数，此类群中株高、茎粗、叶宽、穗颈长、穗长和千粒重等农艺性状平均值较高，反 映出大部分来自西北春谷区的登记品种的表型特 征以及西北春谷区选育品种的偏好。类群Ⅱ中所包含登记品种数量最少，此类群中的谷码数和茎节数是4 个类群中平均值最高的。类群Ⅳ的谷码数、穗重和穗粒重的平均值在4 个类群中最低，育种中改良产量性状时可避免选择此类群中的材料。本研究通过农艺性状分类为研究者高效筛选育种中所需的目标亲本提供参考。

登记品种在农业生产中发挥着重要的基础性作用，本研究对 3 个谷子主要生产区选育的 200 份 谷子登记品种的研究结果显示，200 个登记品种遗传多样性丰富，筛选出了综合得分较高的前 20 个 登记品种，通过聚类分析将 200 个品种分为 4 个类群，类群Ⅰ有 57 个品种，大部分农艺性状偏高；类群Ⅱ只有 19 个品种，但其叶长、谷码数、茎节数平 均值在 4 个类群中最大；类群Ⅲ和类群Ⅳ各农艺性状偏低。 

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Genetic Diversity Analysis and Comprehensive Evaluation of Registered Varieties of Foxtail Millet in China 

Yuan Di^1,2 , Zhi Hui² , Wang Haigang³ , Zhang Hui² , Yao Qi² , Liang Hongkai² , Wang Junjie³ , Chen Ling³, Diao Xianmin² , Jia Guanqing^1,2 

(¹College of Agronomy, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China; ² Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3Agricultural Gene Resources Research Center, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, Shanxi, China

Abstract  Registered varieties of foxtail millet are crucial for agricultural production as a supporting crop. Relevant diversity assessment could guide the production layout of millet varieties and the selection of excellent complementary parents for breeding, so as to improve the efficiency of new variety breeding and filed production. The agronomic characteristics of 200 foxtail millet cultivars registered between 2011 and 2022 were examined and assessed in two points a year. The results showed that the coefficient of variation of the foxtail millet registered varieties were 9.12% to 21.96%, and the range of genetic diversity index (H′) were 1.9578-2.0866. The results of regional phenotypic analysis showed that the variation coefficient of northeast spring sowing area was higher than that in northwest spring sowing area and summer sowing area in North China, in which the panicle weight and grain weight per panicle had the highest coefficient of variation. Correlation analysis showed positive correlation coefficient between panicle weight and grain weight per panicle, and negative correlation coefficient between panicle neck length and stem diameter. The top 20 registered varieties with good comprehensive evaluation were selected based on principal component analysis and comprehensive score (F-value). Among the 200 registered varieties, Taixuangu 28 had the highest F-value, while Longgu 26 had the lowest score. Based on the cluster analysis of agronomic traits, the 200 registered foxtail millet varieties could be divided into four groups, among which the average value of most agronomic traits in group I was high, and the mean values of 12 agronomic traits in group IV were low. 

Key words Foxtail millet; Registered varieties; Agronomic trait; Genetic diversity; Comprehensive evaluation

本文发表于《作物杂志》2024年第4期

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