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为探究复合微生物肥对棉田土壤养分及根际细菌群落的影响，设置不施用复合微生物肥（T0）和施用复合微生物肥（T1~T4）共 5 个处理，通过田间试验测定各处理棉花根际土壤养分含量、棉花籽棉和皮棉产量， 并对不同处理根际土样本进行 16S rDNA 高通量测序分析。结果表明，与 T0 相比，T1~T4 处理的土壤有机质、 碱解氮、有效磷和速效钾含量显著增加，籽棉产量提高 5.59%~14.28%，皮棉产量提高 5.65%~16.64%。各处理土 壤中优势菌门主要为变形菌门（Proteobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteria），优势菌目主要为鞘脂单胞菌目 （Sphingomonadales）、酸杆菌目（Acidobacteriales）、芽单胞菌目（Gemmatimonadales）。与 T0 相比，T1~T4 处理土壤中鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）和芽单胞菌属（Gemmatimonas）相对丰度显著升高，而酸杆菌属 （Acidobacterium）和 RB41 相对丰度显著降低。鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属相对丰度与有机质、碱解氮、有效磷、速效钾含量呈正相关。综上所述，施用复合微生物肥可增加棉花根际优势菌群鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属相对丰度，促进土壤养分释放，提高棉花产量。

关键词 复合微生物肥；棉花；产量；土壤养分；细菌群落

棉花作为一种重要的经济作物，在中国国民经济中占有十分重要的地位。新疆棉区是中国最 大的棉花生产基地，年产量占全国总产量的 80% 以上^[1]。新疆棉花产业快速发展的同时，也存在许多潜在的生产问题。新疆多数棉田常年重茬连作、 病秆还田且长期大规模施用化肥导致土壤固结，土壤微生物群落结构失衡，病害逐年加重，严重威胁 棉花产业的可持续健康发展^[2-4]。复合微生物肥作为一种含有大量功能性微生 物活菌的新型肥料^[5]，不仅可以改善土壤理化性质， 提高土壤有效养分释放率^[6-7]，促进植物生长，提高产量^[8-9]，还能够平衡土壤微生物菌群结构，增强土壤有益微生物群落活性，提高作物抗病潜力^[10]。乌音嘎等^[11]对施用复合微生物肥的玉米田块土壤养分进行研究，发现有机质、碱解氮、有效磷和速效钾含量显著提升。涂保华等^[12]报道施用复合微生物菌剂可增加稻田土壤速效磷、碱解氮和有机质含量。杨皓等^[13]对复合微生物肥施用后的刺槐根际土微生物多样性进行高通量测序，研究表明复合微生 物肥可显著改善土壤细菌群落结构和组成，增加土壤水解氮和有效磷含量，提升益生菌群的相对丰度。李丽艳等^[14]对施用复合微生物肥后草莓根际土壤微生物丰富度、多样性指数和群落结构进行分析，研究表明施用微生物肥料可显著提高土壤中芽 孢菌属的相对丰度，降低镰孢菌属的相对丰度，对草莓根际微生物区系起到明显的改善作用。何飞燕^[15]报道了复合微生物菌剂可以改变花生根际土壤细菌群落的组成，在属水平上提高根际土壤中细菌的丰度和群落的优势物种。已有研究^[16]表明，棉田施用复合微生物肥可提 高根际土壤脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶和脱氢酶活性，显著增加根际土壤碱解氮、速效钾、有效磷和有机质含量，提高苗期棉花叶片光合色素总量、叶片和根系内抗氧化物酶活性，降低过氧化物含量， 提升棉花的光合性能和抗氧化能力。此外，复合微生物肥对棉花株高、果枝数、单株铃数、单铃重和皮棉产量均能起到显著的促进作用^[17-18]，并对棉花 黄萎病起到一定控制效果^[19]。尽管前人就复合微生 物肥对棉花生长发育、产量品质、土壤微生物量和酶活性的影响进行了大量研究，但对棉田土壤养分含量和根际细菌群落结构的影响却鲜有系统性报道。本研究测定不同处理下棉田土壤养分含量和棉花产量，并通过利用 Illumina Miseq 高通量测序平台对施用不同浓度复合微生物肥后的根际土壤细菌群落结构进行差异比较，以分析不同处理与土壤养分含量、细菌群落结构之间的相关性，明确复合微生物肥对棉花产量、土壤养分和根际细菌群落结构的影响，为微生物肥料的推广和高效施用提供理论依据。

1.1 试验地概况 

试验于 2019-2020 年在新疆建设兵团第五师金博种业中心试验基地内（82°34′94″ E，44°86′2″ N） 进行。该地区属温带干旱荒漠气候，干旱少雨，平均海拔382 m，年均降水量90 mm，年蒸发量1558 mm， 年均气温10.8 ℃，全年≥10 ℃积温 2422~3929 ℃，年日照时数2924 h 以上，无霜期 160 d。土壤类型以灰漠土为主，有部分黏土和砂土，土壤 pH 略偏碱性^[20]。 

1.2 试验设计 

试验共设 5 个处理，分别为施复合微生物肥 0 （对照，T0）、150（T1）、300（T2）、450（T3）、 600 kg/hm²（T4）。小区行长 10 m，行宽 4.5 m， 每个处理 3 次重复，共 15 个小区，采用随机区组 排列。在棉花播种前，将不同复合微生物肥料作为底肥一次性施入。采用滴灌方式进行适时适量灌水，且每个小区均采用相同的管理方式。供试棉花品种为 H208-44，供试复合微生物肥为白龙珠（由山西凯盛生物科技有限公司生产，含有解淀粉芽孢 杆菌、巨大芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌，其中解淀粉 芽孢杆菌有效活菌数≥0.2 亿/g，N+P2O5+K2O= 8.0%，有机质≥40%）。 

1.3 田间取样 

在棉花结铃期各试验小区内采用五点取样法随机选择10 株棉株，将棉株拔出后抖落根系周边土体土壤，收集与棉花根系紧密结合的根际土壤， 将10 份样品混合后装袋密封，并置于 0~4 ℃保温 箱中带回实验室。再将土壤样品过 2 mm 筛后，装入50 mL 无菌离心管中，其中一部分样品风干处理后，用于土壤养分含量测定，另一部分样品置于–80 ℃冰箱保存，用于微生物测序分析^[21-22]。 

1.4 测定项目与方法 

1.4.1 产量 棉花吐絮期，在各试验小区内分别标 记长势均一的 10 株棉花，选取代表性棉株中部完 全吐絮棉铃，每小区 50 个，测定棉花的籽棉产量、 皮棉产量和衣分含量。 

1.4.2 土壤肥力 采用（水土比 5:1）PHS-25 精密 酸度计测定土壤 pH；采用重铬酸钾容重法测定土壤有机质含量；采用碱解扩散法测定碱解氮含量；采用钼锑抗比色法测定有效磷含量；用醋酸铵浸提，采用火焰光度法测定速效钾含量^[23]。 

1.5 土壤微生物总 DNA 提取、PCR 扩增和高通量测序 

选用 OMEGA Soil DNA kit 试剂盒提取土壤样本总DNA，用 1%琼脂糖凝胶电泳检测提取的 DNA 质量，使用Nano Drop 2000 UV-Vis光谱仪测定DNA 浓度。利用引物 338F 和 806R 对细菌 16S rRNA 基 因 V3-V4 区进行 PCR 扩增。PCR 扩增程序为：94 °C 预变性 5 min；94 °C 变性 30 s，56 °C 退火 30 s， 72 °C 延伸 30 s，30 个循环；72 °C 延伸 7 min。由 上海美吉生物医药科技有限公司构建 DNA 文库， 采用 Illumina Hiseq 2500 PE250 模式进行测序。 

1.6 数据处理 

对原始双端测序数据进行去杂拼接和质控优化，并使用 UCHIME 软件去除嵌合体，获得高质量序列。在 97%相似性水平上使用 UCLUST 软件对序列进行聚类，以所有序列数的 0.005%作为阈值过滤 OTU，然后利用 RDP classifier 软件和 Silva 细菌数据库对 OTU 进行物种注释分类，在各分类水平上统计样本的群落组成，再使用 ClustalW2 软件进行多重比对分析，利用 MEGA 5.0 软件中的邻接法（neighbor joining，NJ）建树，最后运用Mothur 软件和 R 语言平台进行土壤微生物的 Alpha和 Beta 多样性分析。利用 WPS Office Excel 2019 软件对数据进行 统计汇总，利用 SPSS v19.0 软件 ANOVA 程序中 Duncan 分析法进行差异显著性分析（P＜0.05）。。

2.1 施用复合微生物肥对棉田土壤养分的影响 

由表1 可知，随着施肥量的增加，土壤 pH 没有明显变化，而土壤有机质、碱解氮、有效磷和速 效钾含量显著增加。与 T0 处理相比，T1~T4 处理 有机质含量分别增加了 8.10%、12.15%、13.04%和 10.25%，其中 T3 最高，为 8.93 g/kg；碱解氮含量 分别增加了 9.97%、24.14%、29.66%和 26.81%， 其中 T3 最高，为 82.35 mg/kg；有效磷含量分别增加了 8.34%、14.98%、13.93%和 11.56%，其中 T2 最高，为 12.13 mg/kg；速效钾含量分别增加了 9.85%、14.38%、18.74%和 12.91%，其中 T3 最高， 为 363.96 mg/kg。

2.2 施用复合微生物肥对棉花产量的影响 

由表2 可知，与 T0 处理相比，T1~T4 处理的籽棉产量分别增加 5.59%、11.06%、14.28%和8.28%， T2、T3 和T4 处理的籽棉产量分别为 6293.75、 6475.75 和 6136.05 kg/hm2，显著高于T0 处理。与 T0 处理相比，T1~T4 处理的皮棉产量分别增加 5.65%、13.06%、16.64%和 9.70%，T2 和 T3 处理的皮棉产量分别为 2718.60 和 2804.70 kg/hm2，显著高于T0 处理。各处理的平均衣分为 42.41%~43.30%，在 P＜0.05 水平上没有显著差异，其中 T3 处理的衣分含量最高，为 43.30%。

2.3 施用复合微生物肥对棉花根际土壤细菌群落多样性的影响 

由表 3 可知，不同处理样本的覆盖率均高于 0.700，表明测序获得的序列覆盖程度较高，具有较 好的代表性。与 T0 相比，T1~T4 处理的 Shannon 指数升高 1.81%~9.41%，ACE 指数升高 5.22%~ 33.23%。其中，T3 和 T4 处理的 Shannon 和 ACE 指 数均显著高于 T0 处理，表明复合微生物肥的添加增加了棉花根际土壤细菌种群的丰富度和多样性。

2.4 施用复合微生物肥对棉花根际土壤细菌群落组成的影响 

由图1可知，施用不同浓度的复合微生物肥后， 各处理组棉花根际土壤中细菌群落相对丰度都发生了明显变化。在相对丰度大于 5%的水平上，棉花根际土壤样本中的细菌门主要包括变形菌门 （Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、 绿弯菌门（Chloroflexi）、放线菌门（Actinobacteria） 和芽单孢菌门（Gemmatimonadetes）。其中，变形菌门是各处理样本中的优势菌门，占 29.54%~ 40.83%，其次为酸杆菌门，占 13.14%~24.27%。与 T0 处理相比，T1~T4 处理中变形菌门、放线菌门和芽单孢菌门的相对丰度出现不同程度的提高，而酸杆菌门和绿弯菌门的相对丰度均有所降低。 

由图2 可知，在目水平上，不同处理土壤中细菌群落相对丰度排名前10 的物种依次为鞘脂单 胞 菌 目 （ S p h i n g o m o n a d a l e s ） 、 酸 杆 菌 目（ Acidobacteriales ） 、 芽 单 胞 菌 目 （Gemmatimonadales）、根瘤菌目（Rhizobiales）、 Pyrinomonadales 、 β 变 形 菌 目 （ Betaproteobacteriales ） 、 热 微 菌 目 （ Thermomicrobiales ） 、 未 知 芽 单 胞 菌 目 （Unidentified Gemmatimonadetes）、未知酸杆菌目 （ Unidentified Acidobacteria ） 、 粘 球 菌 目 （Myxococcales）。与T0 处理相比，T1~T4 处理中鞘脂单胞菌目、酸杆菌目、芽单胞菌目、根瘤菌目、Pyrinomonadales 和β变形菌目的相对丰度均有不同程度的变化。其中，T3 处理酸杆菌目和 Pyrinomonadales 的相对丰度分别较T0 处理降低 60.44%和62.69%，而鞘脂单胞菌目、芽单胞菌目、 根 瘤 菌 目 和 β 变 形 菌 目 的 相 对 丰 度 分 别 升 高 61.33%、64.15%、34.47%和 65.63%。

由图3 可知，不同处理中的优势菌属主要是变形菌门的鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas） （占 6.51%~9.91%）、芽单孢菌门的芽单胞菌 （Gemmatimonas）（占 4.07%~6.93%）以及酸杆菌 门的酸杆菌属（Acidobacterium）（占 3.85%~9.84%） 和 RB41（占 2.92%~7.49%）。与 T0 处理相比，T1~ T4 处理中鞘氨醇单胞菌属相对丰度分别升高 0.49%、7.78%、52.30%和 14.10%，芽单胞菌属相 对 丰 度 分 别 升 高 18.01% 、 34.50% 、 70.22% 和 70.20%；而酸杆菌属相对丰度分别降低 5.97%、 23.52%、60.86%和 28.17%，RB41 相对丰度分别降 低 19.32%、56.30%、61.09%和 24.55%。

2.5 土壤环境因子与微生物群落之间的关系 

以不同处理中具有代表性的优势菌属与土壤养分因子碱解氮（AN）、有效磷（AP）、速效钾 （AK）、有机质（OM）进行冗余分析（RDA）， 分析结果（图 4）将 T0~T4 划分在不同区域，表明不同处理能够对土壤理化性质和细菌群落结构产 生明显的影响。2 个排序轴共同解释了细菌群落结 构 78.20%的变异信息，其中土壤养分因子 AK、AN、 AP、OM 均与 RDA1 和 RDA2 呈正相关，鞘氨醇 单胞菌属和芽单胞菌属相对丰度均与 AK、AN、 AP、OM 呈正相关，酸杆菌属相对丰度与 AK、AN、 AP、OM 呈负相关，RB41 相对丰度与 AK 和 OM 呈负相关。

3.1 复合微生物肥对棉田土壤养分及棉花产量的影响 

复合微生物肥与普通肥料相比，不仅富含有机质和营养元素，而且含有功能性有益微生物菌，可丰富土壤微生物环境，促进养分吸收与利用，调控作物生长，增强植株抗逆性和抗病性，改良和修复土壤功能^[10,24-25]。已有研究^[26]表明，微生物肥料的施用可以提高土壤营养元素的有效性，提高土壤肥力。李国等^[27]测定了微生物菌肥对连作棉田土壤理 化性质的影响，发现施用微生物菌肥能够显著提升 土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量，提高土壤脲酶、 磷酸酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性，降低土壤 pH， 降低棉花根系丙二醛含量，提高根系活力。王启尧等^[28]通过田间试验测定了不同微生物菌肥处理对盐渍棉田的降盐效果和棉花长势影响，发现微生物菌肥可以降低土壤含盐量，增加棉花株高、叶片叶绿素含量和冠层覆盖指数。王俊铎等^[29]报道了微生 物菌肥对棉田土壤养分、棉花生长和产量的促进作用，发现施用微生物菌可降低土壤 pH，提高土壤 全氮、有机质、水解性氮、有效磷和速效钾含量， 增加棉花株高、果节、单铃重、籽棉和皮棉产量。本研究中，与 T0 处理相比，T1~T4 处理后的棉田 根际土壤有机质、碱解氮、有效磷和速效钾含量均 有不同程度提升，可使棉花籽棉产量提高 5.59%~ 14.28%，皮棉产量提高 5.65%~16.64%，表明复合 微生物肥的施用能够显著改善棉花土壤的营养环 境，提高棉花产量，其中以 T2 和 T3 处理的应用效 果最为显著。 

3.2 复合微生物肥对棉花根际土壤细菌群落多样性的影响 

土壤中微生物的多样性及丰富程度能够反映土壤肥力水平与土壤微生物代谢功能^[30]。复合微生物肥可以通过影响土壤细菌群落组成和相对丰度， 改善土壤微生态环境^[31]。本研究中，施用不同浓度复合微生物肥后的棉花根际土壤细菌群落多样性 和相对丰度均有所增加。在门水平上，施用复合微生物肥能够提高变形菌门、放线菌门和芽单孢菌门细菌的相对丰度，而降低酸杆菌门和绿弯菌门的相对丰度。在属水平上，施肥处理组细菌群落组成与对照相比，其根际土壤中的鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属相对丰度的明显增加。这与前人^[32-34]在其他作物上的研究结果相似。杨肖芳等^[32]研究复合微生 物肥对连作地块草莓生长、土壤养分及微生物群落的影响，发现复合微生物肥的施用能够增加芽孢杆 菌属、根霉属和假霉样真菌属的相对丰度。薛国萍 等^[33]分析不同处理措施对辣椒连作土壤细菌群落。结构及多样性的影响，发现施用复合微生物肥能够显著增加土壤中鞘氨醇单胞菌属、假单胞菌属和链霉菌属的相对丰度。徐绍伟等^[34]研究复合微生物肥 对烟田土壤理化性质和细菌群落的影响，发现复合 微生物肥能增加土壤细菌的多样性，改变土壤细菌群落结构，增加鞘氨醇单孢菌属和节杆菌属的相对丰度。前人^[35-36]研究发现，鞘氨醇单胞菌属的一些种类能够修复环境污染，对芳香族化合物、重金属等 表现出优越的生物降解能力，也能激活植物产生赤霉素和吲哚乙酸的潜力，在干旱、盐碱和重金属等 胁迫条件下促进植物生长，提高植物抗逆性，是一种极为重要的微生物资源。芽单胞菌属可以参与复杂有机物的分解，通过自身代谢来影响土壤中碳、 氮、磷的转化，也可能影响植物的抗性水平^[37-38]。 本研究对不同处理中部分优势菌属相对丰度与土壤养分进行冗余分析，发现鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属的相对丰度均与 AK、AN、AP、OM 呈正相关，表明复合微生物肥的施用可以增加棉花根际土壤中速效养分含量，增加优势有益微生物丰度，改 善土壤的营养环境。鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属可能在棉花土壤营养转化和调控中起到关键作用， 从而间接促进了棉花生产和产量的提高。虽然复合微生物肥在试验条件下表现出良好的效果，但在实际应用中可能受到多种因素的影响，如土壤类型、气候条件、施肥方式等。因此，在推广过程中还需结合具体情况对其效果进行评估。下一步还需深入研究复合微生物肥施用后，在棉花整个生育期中棉田土壤养分和根际细菌群落的动态变化。同时，在本研究的基础上纯化出可能对棉花土壤营养转化和调控起到关键作用的有益 菌株，深入研究其改善土壤性状、提高肥力和促进棉花生长的作用机制。

施用复合微生物肥可使棉花根际土壤有机质含量增加 8.10%~13.04%，碱解氮含量增加9.97%~ 29.66%，有效磷含量增加 8.34%~14.98%，速效钾含量增加 9.85%~18.74%，棉花籽棉产量提高 5.59%~ 14.28%，皮棉产量提高 5.65%~16.64%，当施用浓度为 300 和 450 kg/hm2时应用效果最佳。施用复合微生物肥可提升棉田优势菌群鞘氨醇单胞菌属和芽单胞菌属相对丰度，这 2 种优势菌群与有机质、 碱解氮、有效磷、速效钾含量均呈正相关，其可能在棉花土壤营养转化和调控中起到关键作用

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Effects of Compound Microbial Fertilizer on Soil Nutrients and Rhizosphere Bacterial Community in Cotton Field 

Lü Bo ¹ , Ding Liang ¹ Guo Cong ¹ , Chen Feng ¹ , Zhou Haiping ² , Wang Xuesong² , Dong Xiaolin ³ , Xiang Fayun ¹

(¹ Industrial Crops Institute of Hubei Academy of Agricultural Sciences /Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430072, Hubei, China; ²Ezhou Agricultural Science Research Institute, Ezhou 436000, Hubei, China; ³Key Laboratory of Sustainable Crop Production in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China) 

Abstract   In order to explore the effects of compound microbial fertilizer on soil nutrients and rhizosphere bacterial community in cotton field, five treatments of without application of compound microbial fertilizer (T0) and application of compound microbial fertilizer (T1-T4) were set up. Field experiments were conducted to determine the nutrient content of cotton rhizosphere soil, cotton seed and lint yield under different treatments, and high-throughput 16S rDNA sequencing was performed on rhizosphere soil samples from different treatments. The results showed that compared with T0, the contents of soil organic matter, alkaline nitrogen, available phosphorus and available potassium in T1-T4 treatments increased significantly, the seed cotton yield increased by 5.59%-14.28%, and the lint yield increased by 5.65%-16.64%. The dominant bacteria in different soil treatments at phylum level were mainly Proteobacteria and Acidobacteria, while the dominant bacterial in different treatments at the order level were mainly Sphingomonadales, Acidobacteriales and Gemmatimonadales. Compared with the control, the relative abundance of Sphingomonas and Gemmatimonas in the soil treated with T1-T4 increased significantly, while the relative abundance of Acidobacterium and RB41 decreased significantly. The relative abundance of Sphingomonas and Gemmatimonas were positively correlated with the contents of organic matter, alkaline nitrogen, available phosphorus and available potassium. In summary, the application of compound microbial fertilizer can increase the abundance of the dominant rhizosphere bacteria of cotton, Sphingomonas and Gemmatimonas, promote the release of soil nutrients, and increase cotton yield. 

Key words  Compound microbial fertilizer; Cotton; Yield; Soil nutrients; Bacterial communities