作者| 徐荣琼1 张翼飞1,2,3 杜嘉瑞1 尹雪巍1 杨克军1 孙逸珊1 李泽松1 李桂彬1 陆雨欣1 刘海晨1 李伟庆1 李佳宇1单位| 1黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室，163319，黑龙江大庆；2农业农村部东北平原农业绿色低碳重点实验室，163319，黑龙江大庆；3北大荒现代农业产业技术省级培育协同创新中心，163319，黑龙江大庆
为探究叶面喷施钙肥对玉米茎秆抗倒伏性能及产量形成的调控作用机制，选用盆栽试验，以玉米品种先玉335为供试材料，分别设置0（LCK）、3（LC1）、6（LC2）、9（LC3）和12 g/L（LC4）5个钙浓度处理，于玉米拔节期进行叶面喷施。结果表明，与LCK相比，LC2处理可显著降低玉米穗位高和重心高度，拔节期喷施适量钙肥（LC2和LC3）显著增加了茎秆基部抗折力和穿刺强度。叶面施钙可促进硬皮组织和维管束的发育，并且能显著提高玉米第3节间茎秆可溶性糖、纤维素和半纤维含量，且均在LC3处理下达最大值。叶面喷施LC2~LC4水平的钙肥也可明显提升玉米籽粒产量，其中LC2穗行数最大，为16.35，LC3处理百粒重最高，达31.36 g。从玉米茎秆的各项抗倒伏性能指标、茎秆化学成分及籽粒产量构成等综合表现来看，玉米叶片喷施钙肥最佳浓度范围为6~9 g/L，可以有效缩短基部节间长度，降低穗位高，促使玉米重心高度下移，同时优化茎秆中的氮、钾含量和纤维结构，促进维管束的发育，有效提高节间密度和充实度，进而提升茎秆机械强度，同时也能促进果穗发育，增加穗行数和百粒重和玉米产量。玉米是东北地区总产量最高的粮食作物，对保障我国粮食安全具有重大作用[1]。近年来，玉米合理密植栽培技术在东北地区得到大面积应用推广，已成为区域玉米产能提升的关键措施和发展趋势[2]。但受传统种植理念影响，该地区玉米产能水平的提升在养分管理上主要依赖投入大量氮、磷、钾肥，普遍忽略中微量元素的投入，部分田块多年实施连作制度，土壤营养结构失衡，玉米茎秆抗倒伏性能下降[3-4]，特别是在全球气候变化背景下，东北地区玉米灌浆期强对流天气频发，密植丰产群体倒伏风险逐年增加[5]。玉米发生倒伏后，不仅削弱群体内部通风透光条件，不利于玉米授粉、籽粒灌浆进程和产量形成[6]，而且导致机械化收获作业效率下降，田间落穗、落粒损失和人工成本增多，籽粒品质和销售价格降低[7-8]，影响粮食安全战略保障和区域玉米产业持续发展，已成为东北地区玉米生产上亟待解决的问题。
钙是植物体内的重要营养元素[9]，不仅作为胞内第二信使通过调节各类酶活性参与多种生理生化过程，也是细胞壁的主要组成部分，可改善植物个体器官机械强度[10-12]。根际施用钙肥有利于增加杂交水稻的茎扁平率、茎壁厚度和茎鞘中的钙含量，提高水稻的茎秆抗折力，降低作物生长后期的倒伏指数[13]；Li等[14]发现，喷施氯化钙可以增加花茎中的钙浓度、调节细胞壁组分，提升花茎机械强度；殷静[15]研究认为，Ca2+结合及细胞壁、次生细胞壁、纤维素合成过程等均与大豆抗倒伏性能相关；Tang等[16]研究表明，喷施Ca2+螯合剂后，可通过改变Ca2+结合以及降低木质素和纤维素等生物合成相关基因的表达，减少细胞中的木质素和纤维素含量，进而影响次生壁的发育和厚度，从而降低花茎的机械强度。张磊等[17]试验表明，在玉米根际施用硅钙肥可以促进其生长，且植株的抗倒伏性随着硅钙肥施用量的增加而增强。然而，目前关于叶面喷施钙肥对东北春玉米茎秆抗倒伏特性及籽粒产量形成影响的研究还鲜有报道，其调控效应尚不十分清楚。
为此，本研究通过在玉米拔节期叶面喷施不同浓度钙肥，探讨叶面施钙对玉米茎秆形态力学特性、基部节间解剖结构和化学物质含量等抗倒伏性能指标，以及籽粒产量构成的影响规律，明确钙肥最佳喷施浓度，为东北春玉米全程机械化密植高产、优质、高效生产提供理论依据及技术参考。
1.1 试验材料及设计
试验于2020年5-10月在黑龙江八一农垦大学试验实习基地盆栽场进行。供试土壤为碱化草甸土，土壤含有机质27.3 g/kg、碱解氮143.6 mg/kg、速效磷21.8 mg/kg、速效钾196.5 mg/kg、交换性钙28.2 cmol/L、交换性镁7.1 cmol/L，pH 8.33。供试玉米品种为先玉335（由铁岭先锋种子研究有限公司提供），氯化钙购自国药集团化学试剂有限公司（Ca≥36%，一级试剂）。
采用盆栽试验，分别设置0（LCK）、3（LC1）、6（LC2）、9（LC3）和12 g/L（LC4）5个叶面施钙浓度处理，每株喷施30 mL钙肥，其中LCK为等量清水，各处理20次重复，每盆为1次重复。选用直径25 cm、高40 cm的PVC盆，每盆装土15 kg。土壤装盆前，将部分氮肥和全部磷、钾肥，按照尿素（N≥46%）、磷酸二铵（N≥18%，P2O5≥46%）和硫酸钾（K2O≥50%）分别为0.20、0.33、0.22 g/kg的量与土壤均匀混合，拔节期结合灌溉将剩余氮肥（3.3 g/盆）溶于水中进行根际追施。5月3日播种，每盆播种5粒，覆土3~4 cm，三叶一心后间苗留1株。玉米拔节期选择晴朗无风的天气进行叶面喷施处理。于玉米吐丝后20 d进行取样，测定植株抗倒伏性能相关指标，成熟期对单株果穗进行收获考种。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 株高、穗位高和重心高度 测量玉米植株地上部第1节底部至植株顶端高度，记为株高；地上部第1节底部至穗位节的高度，记为穗位高；用平衡法[18]测定地上部第1节底部至平衡点的距离，记为重心高度。1.2.2 节间长度、茎粗和茎壁厚度 测量第3节的节间长度及其横断面的长轴长度（L1）、短轴长度（L2）、长轴方向的茎壁厚度（a1）和短轴方向的茎壁厚度（a2）。1.2.3 节间、整株鲜重和干重 称量各小区玉米植株的整株鲜重，并截取第3节节间，称量其鲜重，烘干后称量整株及第3节节间干重。1.2.4 茎秆穿刺强度及抗折力 使用YYD-1型茎秆强度仪（浙江托普仪器有限公司，中国浙江）测定茎秆穿刺强度，选取各处理玉米植株第3节剥除叶鞘后，轻放在支架上，用1 mm2的探头在茎节中间垂直于茎秆方向匀速缓慢插入，记录仪器产生的峰值为茎秆穿刺强度；同步使用WDW-1型微机控制电子万能试验机（深圳万测试验设备有限公司，中国深圳）检测各处理植株第3节折断后第1个峰值，即为抗折力。1.2.5 茎秆显微结构观察 参照崔海岩等[19]和边大红等[18]的方法，取FAA固定液中茎秆样品，用手切片制作玉米茎秆节间横切切片，用番红染液和固绿染液对其进行染色，使用OLYMPUSDP80荧光显微镜摄像系统对茎秆内维管束结构进行观察记录并获取图片，统计并计算各处理茎秆横截面内大、小维管束的数目；同时使用与成像系统连接的Cellsens Entry软件对硬皮组织厚度、茎秆表皮厚度进行测量。同时放大倍数后，选取茎秆中心部位的成熟大维管束，测量维管束内厚壁细胞厚度，并计算其木质部、韧皮部面积以及维管束平均面积。1.2.6 茎秆化学成分含量 将成熟期植株各器官样品粉碎、混匀，用浓H2SO4-H2O2湿灰化法测定植株氮含量，用钼锑抗比色法测定植株磷含量，用原子吸收分光光度法测定植株钾含量[20]；使用蒽酮比色法[21]测定可溶性糖含量；分别采用72%浓硫酸水解法和2 mol/L盐酸水解法[22]测定纤维素和半纤维素含量。1.2.7 产量 在预留测产区中选择5株玉米，分别对果穗进行考种，测定单果穗穗行数、行粒数、百粒重等产量构成因素，并折算单株产量。1.3 数据处理
参照杨可攀等[23]、刘仲秋等[24]和吴晓然等[25]方法计算第3节节间相关性状和茎秆力学特性指标，公式如下：
茎粗（cm）=(L1+L2)/2；
茎壁厚度（mm）=(a1+a2)/2；
节间横截面面积（S，cm2）=1/4π·L1L2；
扁平率（O）=(L1–L2)/L1；
节间体积（V，cm3）=节间横截面积×节间长度；
节间鲜密度（ρ鲜，g/cm3）=节间鲜重/节间体积；
节间充实度（mg/cm）=节间干重/节间长度；
秆型指数（%）=茎粗/秆长×100；
抗断弯矩（M，g·cm）=1000×FL/4，式中，F（kg）为基础第3节间的抗折力，L（cm）为两支点间的距离；
断面模数（Z，mm3）=(A13B1–A23B2)/4A1；式中，A1和A2分别表示短轴的外径和内径，B1和B2分别表示长轴的外径和内径，单位为mm；
弯曲应力（BS，g·cm）=M/Z；
弯曲力矩（WP，g·cm）=SL×FW，式中，SL为第3节间中心折断部位到穗顶的距离（cm），FW为第3节间折断部位到穗顶的全株鲜重；
抗倒伏指数（LI，%）=M/WP。
利用SPSS 20.0整理与统计分析数据，采用Duncan法进行方差分析，使用Microsoft Excel 2010进行图表绘制。2.1 叶面喷施钙肥对玉米株高、穗位高和重心高度的影响
由图1可知，叶面喷施不同浓度钙肥后，玉米植株的株高、穗位高和重心高度均呈现先下降后上升趋势。三者均在LC2处理达最低值，各处理较LCK分别降低了0.64%~1.36%、4.63%~13.73%和2.13%~7.06%，其中，LC2处理的穗位高与LCK和LC1差异显著（P＜0.05）；LC2处理的重心高度仅与LCK差异达显著水平；所有处理间株高差异均未达显著水平。
2.2 叶面喷施钙肥对玉米基部第3节节间形态结构特征的影响
由表1可以看出，随叶面喷施钙肥浓度的增加，玉米基部第3节节间长度、截面扁平率、节间体积总体表现为先下降后升高趋势。其中LC2和LC3处理的节间长度较短，两者均比LCK、LC1和LC4处理显著（P＜0.05）减少了22.40%、11.08%和9.98%；LC3处理的节间体积较LCK显著降低了15.03%，但与其他处理差异不显著。此外，叶面喷施钙肥对茎粗、茎壁厚度、节间鲜重、节间干重、节间鲜密度、节间充实度具明显促进效果，相比于LCK处理，LC2和LC3分别增加0.096~0.119 cm、0.012~0.030 mm、6.21~7.35 g、1.30~1.32 g、0.266~ 0.276 g/cm3、0.215~0.217 mg/cm。
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2.3 叶面喷施钙肥对玉米基部第3节间和茎秆力学特性的影响
由表2可知，除LC1处理外，其他各施钙处理的玉米基部第3节间抗折力均显著（P＜0.05）高于LCK，LC2、LC3和LC4分别较LCK高15.86%、24.47%和34.50%；随叶面施钙浓度的增加，玉米基部节间穿刺强度、断面模数和抗断弯矩呈先升高后下降趋势，LC2和LC3处理分别较LCK高34.24~45.22 N/mm2、138.06~216.11 mm3、43 880.00~61 870.00 g·cm；而节间弯曲应力随施钙浓度的增加表现为不断升高，在LC4处理下达最大值，比LCK、LC1、LC2和LC3处理分别显著增加了156.34%、52.48%、23.28%和21.57%。在茎秆力学特性方面，虽然茎秆秆型指数受叶面喷施钙肥的影响很小，但随着叶面喷施钙肥浓度的增加，茎秆弯曲力矩显著减小，其中LC4处理的茎秆弯曲力矩分别较LCK、LC1和LC2处理降低了46 224.89、32 395.93和17 740.6 g·cm，但与LC3处理差异不显著。
2.4 叶面喷施钙肥对玉米基部第3节间化学成分的影响
由图2可知，叶面施用不同浓度钙肥对玉米基部第3节间的全氮和全钾含量影响显著（P＜0.05），其中全氮含量表现为LC4＞LC1＞LC3＞LC2＞LCK，全钾含量表现为LC1＞LC2＞LC3＞LC4＞LCK，相比于LCK处理，LC1~LC4处理的全氮含量增幅比例达61.80%~72.16%，全钾为17.59%~ 58.79%。全磷含量以LC2处理最高，且显著高于LCK、LC1和LC4处理，但与LC3处理差异不显著。由图3可知，基部节间的可溶性糖、纤维素和半纤维素含量均呈单峰曲线变化，均在LC3处理达最大值，相比于LCK处理增幅分别达160.67%、93.15%和89.55%。
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2.5 叶面喷施钙肥对玉米基部第3节间显微结构的影响
由表3和图4可以看出，随着叶面施钙浓度的增加，玉米茎秆基部节间硬皮组织厚度及大、小维管束数目呈先升后降趋势，但施钙水平过高抑制硬皮组织厚度的持续增加，其中LC2和LC3处理较高，较LCK处理分别显著增加了42.67%和18.67%，其余施钙处理与LCK处理间无显著差异；皮层厚度表现为随施钙浓度的增加持续升高，在LC4处理下达最大值，为87.89 μm，分别显著高于LCK、LC1和LC2处理64.00%、35.67%和9.74%，但与LC3处理无显著差异。同时，各施钙处理的茎秆维管束数目均明显高于LCK，大、小维管束数目分别增加45.9~81.4和70.1~102.6，LC2和LC3处理维管束数目较多。![]()
由表4和图5可知，叶面喷施不同浓度钙肥后，相比于LCK处理，施钙处理的茎秆韧皮部面积增加0.0067~0.0155 mm2，木质部面积增加0.0104~0.0126 mm2，且茎秆中央大维管束平均面积在LC3处理下达最大值，为0.0783 mm2，较LCK、LC1和LC4处理显著增加了14.81%~55.98%，与LC2处理差异不显著。从维管束内部厚壁细胞厚度来看，各施钙处理的影响程度表现为LC2＞LC3＞LC1＞LCK＞LC4，LC1、LC2和LC3分别较LCK处理显著增加了10.53%、22.22%和11.11%。![]()
2.6 叶面喷施钙肥对玉米产量及其构成因素的影响
如表5所示，在玉米产量构成因素方面，百粒重表现为LC3＞LC2＞LC1＞LC4＞LCK，LC3处理分别较LCK、LC1、LC2和LC4处理显著提高3.60、1.75、1.49和1.85 g。玉米穗行数在LC2处理下达最大，较LCK、LC1和LC4处理显著增加了4.34%~5.28%，与LC3处理差异不显著；不同施钙水平对玉米行粒数无显著影响。玉米籽粒产量随钙肥喷施浓度的增加呈先增后减变化趋势，以LC3处理的单株籽粒产量最高，达183.53 g/株，且LC2和LC3处理显著高于LCK处理16.05%~20.64%。
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玉米抗倒伏能力是影响玉米全程机械化密植丰产高效发展的重要因素[26]。玉米植株的抗倒伏能力与株高、穗位高、重心高以及茎秆基部节间形态特征密切相关，其中基部第3节间是体现玉米抗倒伏能力最重要的部位[27-29]。Pellerin等[30]和Novacek等[31]研究表明，穗位和重心高度越高，茎秆基部节间越长、越细，玉米植株越容易发生倒伏。本试验表明，在玉米拔节期叶面喷施适宜浓度钙肥（LC2和LC3）可在一定程度上缩短基部第3节间长度，降低玉米植株穗位高，促使重心高度下移，减少茎秆倒伏发生风险。同时，本研究中不同施钙水平均能增加茎壁厚度，以LC2处理效果最显著。此外，随着钙肥施用浓度的增加，玉米基部第3节间截面面积和扁平率分别呈逐渐增加和下降趋势，但各处理间无显著性差异。
玉米基部节间表皮穿刺强度高，内部充实度好，茎秆抗折力强，经常作为衡量茎秆机械力学特征的评价依据[32]。邓文等[33]研究表明，施入中高浓度钙肥可明显提升水稻茎秆抗折力和抗倒伏指数，且水稻倒伏能力与基部节间抗折力、茎粗、维管束总面积、弯曲应力以及各器官干重呈显著正相关关系[13]。本研究条件下，随叶面施钙处理浓度的增加，玉米基部第3节间干重、充实度、密度和茎壁厚度均呈先升高后降低的趋势，且抗折力和穿刺强度均显著高于对照处理，秆型指数及基部节间断面模数和抗断弯矩均在LC2处理下达最大值。同时，随施钙浓度的增加，茎秆弯曲力矩呈下降趋势，但弯曲应力不断增加，这说明玉米拔节期喷施一定浓度的钙肥可通过增加茎壁厚度和节间充实度，进而增加茎秆的抗折力、穿刺强度和弯曲应力，改善茎秆机械强度，提高植株抗倒伏性能。
已有研究[34-35]表明，植物茎秆的力学特征与植株氮、磷、钾、纤维素和半纤维素等化学成分含量密切相关。杨艳华等[36]研究表明，水稻茎秆中的可溶性糖含量与茎秆基部抗折力表现极显著正相关。Miao等[37]研究发现，生物炭能够提高水稻茎秆半纤维素在细胞壁上的沉积量，这种沉积可进一步增强细胞壁厚度，增加水稻茎秆抗折力。本研究条件下，各叶面施钙浓度处理的玉米茎秆全氮和全钾含量均显著高于对照，而全磷含量仅LC2处理显著增加；基部第3节间可溶性糖、纤维素和半纤维素含量均随施钙浓度增加呈先升后降变化趋势，且均在LC3处理下达最大值。同时，LC1~LC3处理的硬皮组织和皮层厚度、大维管束数目、小维管束数目、韧皮部和木质部面积、大维管束平均面积、维管束内厚壁细胞厚度显著高于对照处理，这可能是叶面喷施适宜浓度钙肥增加了氮、钾的吸收利用，有效促进了硬皮组织和维管束的发育，增加茎壁厚度和纤维素沉积，使茎秆机械组织发达，茎秆韧性和强度提升[38-39]，但进一步增加施钙浓度（LC4），这种促进作用被削弱。
有研究[40-41]发现，根际施钙可以提高叶片叶绿素含量和净光合速率，且增加籽仁干重和出籽率，进而提高花生产量；孙义祥等[42]和杨丽颖等[43]试验表明，施用钙肥能提高水稻分蘖数和分蘖时间，增加水稻单位面积有效穗数和千粒重；尹雪巍等[44]研究认为，根际施用适宜钙肥可通过调节干物质积累与分配、矿质元素吸收，有效提升玉米产量和品质。本试验条件下，在玉米拔节期叶面喷施适量浓度钙肥（LC2和LC3处理）可提高玉米籽粒产量，主要原因是玉米穗行数和百粒重明显增加，这可能由于叶面喷施钙肥促进了果穗发育，且加快了花后干物质向籽粒的高效运输，最终使籽粒产量显著提升。
玉米拔节期叶面喷施6~9 g/L钙肥可通过缩短基部节间长度，降低玉米穗位高度和重心高度，优化玉米茎秆氮、钾含量和纤维结构，促进硬皮组织和维管束的发育、增加节间密度和充实度，提升茎秆基部抗折力、穿刺强度、弯曲应力和抗断弯矩，有效改善茎秆机械力学特性，减少植株倒伏发生风险的同时，促进果穗发育，增加穗行数和百粒重，有利于玉米籽粒产量的形成。
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Effects of Foliar Spraying Calcium Fertilizer on LodgingResistance and Yield Formation of Spring Maize
Xu Rongqiong1, Zhang Yifei1,2,3, Du Jiarui1, Yin Xuewei1, Yang Kejun1, Sun Yishan1,Li Zesong1, Li Guibin1, Lu Yuxin1, Liu Haichen1, Li Weiqing1, Li Jiayu1
(1College of Agronomy, Heilongjiang Bayi Agricultural University / Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Modern Agricultural Cultivation and Crop Germplasm Improvement, Daqing 163319, Heilongjiang, China; 2Key Laboratory of Low Carbon Green Agriculture in Northeast Plain, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Daqing 163319, Heilongjiang, China; 3Heilongjiang Province Cultivating Collaborative Innovation Center for Beidahuang Modern Agricultural Industry Technology, Daqing 163319, Heilongjiang, China)
Abstract This study employed a pot experiment to investigate the mechanism governing the lodging resistance of maize stalk and yield creation by adding calcium fertilizer on leaf surface. The test material was maize variety Xianyu 335, and five calcium concentration were established, namely 0 (LCK), 3 (LC1), 6 (LC2), 9 (LC3) and 12g/L (LC4), respectively. Foliar spraying was applied at maize jointing stage.The results showed that compared with LCK, LC2 treatment could significantly reduce the ear height and center of gravity height of maize, and spraying appropriate amount of calcium fertilizer (LC2 and LC3) at jointing stage significantly increased the breaking strength and puncture strength of stem base. Foliar calcium application could promote the development of crusty tissue and vascular bundle, and significantly increase the contents of soluble sugar, cellulose and hemicellulose in the 3rd internode stem of maize, which reached the maximum under LC3 treatment.Foliar application of calcium fertilizer at LC2-LC4 levels could also significantly increase maize grain yield, in which the maximum number of rows per ear of LC2 was 16.35, and the maximum 100-grain weight of LC3 treatment was 31.36g. According to the comprehensive performance of lodging resistance indexes, chemical composition of stems and grain yield composition of maize, the optimal range of calcium fertilizer concentration of maize leaves was 6-9g/L, which could effectively shorten the internode length of the base, reduce the ear height, lower the gravity height of the center of maize, optimize the contents of nitrogen and potassium in stems and fiber structure, and promote the development of vascular bundle andeffectivelyincreasetheinternodedensityandfullness,whichcouldenhancethemechanicalstrength,additionally,it could promoteeardevelopment,increasethenumberofrowsperear,100-grainweight,andyield.Key words Maize; Calcium fertilizer; Foliar spraying; Lodging resistance characteristics; Yield
