推荐阅读 | 50份ICARDA新引进小麦种质资源的综合评价

文摘 2024-09-04 15:02 北京

作者| 宋全昊¹ 曹燕威² 金艳¹ 肖永贵³ 宋佳静¹赵立尚¹ 陈杰¹ 白冬¹ 朱统泉¹

单位| ¹驻马店市农业科学院，463000，河南驻马店；²驻马店市农村社会事业发展服务中心，463000，河南驻马店；³中国农业科学院作物科学研究所，100081，北京

摘要

为了解国际干旱地区农业研究中心（International Centre for Agricultural Research in Dry Areas，ICARDA）小麦种质的遗传多样性及综合特点，明确其在我国黄淮麦区的应用价值，对50份ICARDA新引进小麦资源的株高、穗下节长、穗下茎长、穗长、旗叶长、旗叶宽、分蘖数、穗粒数、生物量、产量和千粒重11个农艺和产量性状，以及籽粒水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度和沉降值6个品质指标进行综合评价。结果表明，这批资源具有丰富的表型多样性。农艺和产量性状变异系数为7.59%~35.08%，平均值18.87%；多样性指数为1.84~2.08，平均值1.97。品质性状的变异系数为1.11%~10.52%，平均值5.15%；多样性指数为1.76~2.06，平均值1.96。主成分分析表明，前6个主成分构成的信息量为总信息量的79.71%。50份材料聚类为3个类群，类群Ⅰ包含23份资源，占比46.00%；类群Ⅱ包含6份，占比12.00%；类群Ⅲ包含21份，占比42.00%；不同类群之间性状具有较大差异，类群Ⅱ的生物量、产量、分蘖数、穗长和穗粒数最大，蛋白质和面筋含量最高，综合得分F值前4位的ICAR-46、ICAR-135、ICAR-66、ICAR-20均在该类群。明确了该批小麦种质的遗传多样性特点，以及其在农艺、产量及品质方面的利用价值。

关键词 小麦；资源评价；ICARDA；农艺性状；品质性状

小麦是世界上第三大粮食作物，其生产对于我国粮食安全具有重要意义。经过长期的人工选择育种，小麦遗传基础日趋狭窄，选育突破性品种的难度增加。创新程度依赖于优异种质资源的发掘和合理利用，亲本资源的多样性越高，获得优异等位变异的机会越多^[1^-^2]。资源的遗传多样性是品种改良和选育的基础^[3]。对种质资源客观准确和全面的评价，是研究小麦遗传多样性进行遗传改良的重要前提^[4]，有助于其合理利用，丰富现有小麦种质资源，改良综合抗性，提升产量和品质结构。

农艺和产量性状能够反映作物品种综合特点，因其表观可调查特点常被育种家作为种质资源鉴定的重要指标^[^5-7]。随着人们对小麦面粉品质的要求越来越高，20世纪80年代中期以后，我国小麦育种目标已从单纯追求产量向兼顾品质提升转变^[8-9]。因此，农艺、产量和品质性状被很多学者作为小麦资源评价的重要指标。如张会芳等^[10]对118份小麦材料的14个农艺及品质性状进行多样性分析和综合评价，了解了黄淮冬麦区不同来源地新育成小麦品种性状多样性，明确了黄淮南片和北片的新育成小麦的特点。张凡等^[11]通过产量、品质、农艺性状等10个指标对2016-2020年中作联合体黄淮冬麦区南片区域试验中的35份小麦品种（系）进行综合分析与评价，阐述了不同小麦种质资源的遗传特点及遗传基础。大量研究^[9,12]表明，近年来随着骨干亲本的大量单一应用，导致黄淮麦区的小麦资源遗传基础狭窄。为拓宽种质资源，突破瓶颈，多个单位和个人对国外引进资源的品质和抗性进行了较多探索，并鉴定筛选出部分品质优、抗性好的材料^[13]。优良资源的引进对我国小麦综合抗性和产量水平的提高起到了重要的推动作用，如四川省农业科学院利用引进的人工合成麦育成了川麦42，并得到大面积推广^[14]。宋全昊等^[15]对35份国际玉米小麦改良中心（International Maize and Wheat Improvement Center，CIMMYT）引进的小麦资源主要农艺性状和品质进行分析，证明了人工合成六倍体小麦可用于小麦品质性状的改良。

国际干旱地区农业研究中心（International Centre for Agricultural Research in Dry Areas，ICARDA）的麦类种质资源具有抗旱、抗病、抗热、农艺性状优良等特点，对其进行综合评价，筛选优异种质，可丰富我国小麦种质基因库。如戴妙飞等^[16]利用人工接种的方法对203份ICARDA的小麦种质进行条锈病抗性鉴定，得出具有稳定成株期抗性材料107份，从这些材料中检测到已知抗条锈病基因的同时，另有12份抗锈材料可能携带有未开发分子标记的新基因。我国前期研究[17-18]ICARDA引进材料多集中在抗旱、抗病方面，对其在黄淮麦区的农艺性状表现及品质性状的遗传多样性研究较少，制约了引进资源的利用。因此，为充分了解和利用引进资源，拓宽黄淮麦区种质基因，本研究通过对引进的50份ICARDA小麦种质资源的11个农艺和产量性状及6个品质性状进行测定分析，以黄淮麦区国审品种驻麦762为对照，对这些资源进行主成分分析和聚类分析，明确其农艺性状、品质参数和遗传多样性特征，从而进行综合评价，鉴定ICARDA新引进种质的性状特征，为新种质在黄淮麦区小麦遗传育种中创新应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为已初步筛选的适宜黄淮麦区生长条件且生育期一致的50份ICARDA新引进小麦材料（表1）。

1.2 试验设计

试验于2021-2022年和2022-2023年连续2个小麦生长季在国家小麦产业技术体系驻马店试验站（114.2ʹ E，32.59ʹ N）试验田进行，该地肥力中等。采用完全随机区组设计，3次重复，各材料每个重复种植3行，行长2.00 m，行距0.30 m，株距0.10 m。播种与田间管理工作符合国家黄淮南片区域试验要求。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 农艺性状各重复每个材料随机选取10株，灌浆期调查旗叶长和旗叶宽。成熟期调查株高、穗下节长、穗下茎长、穗粒数、穗长、分蘖数、生物量、产量和千粒重，共11个性状。每个重复每份材料随机选取3份，每份10株，取平均值，分蘖数、生物量和产量均为10株总和。

1.3.2 籽粒品质性状籽粒适期收获晒干，去除样品中的杂质，用近红外漫反射光谱分析仪（DA7200，瑞典）测定吸水率、水分含量、蛋白含量、面筋含量、沉降值、硬度6个品质指标。每个重复每份材料测定10次，取平均值。

1.4 数据处理

利用Excel 2013对数据进行整理，计算性状平均值、最大值、最小值、变异系数和多样性指数。用SPSS 26.0进行相关分析和主成分分析，用RStudio进行聚类作图，依据聚类结果用SAS 9.2对不同类群性状进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 主要农艺和产量性状的特点及多样性分析

对材料的11个农艺及产量性状进行遗传多样性分析，结果（表2）表明，性状的变异系数范围为7.59%~35.08%，平均值18.87%。变异系数最大的是穗下茎长，达到35.08%（2021-2022）和34.45%（2022-2023）；另外有4个性状的变异系数高于平均值，分别为生物量、产量、分蘖数和穗粒数，说明这批材料与产量相关的性状变异较大。株高的变异系数最小，2年度分别为7.66%和7.59%，变幅为79.00~114.75 cm。农艺及产量性状的多样性指数（H′）范围为1.84~2.08，平均1.97。有7个性状的多样性指数高于平均值，分别为旗叶长、穗下节长、旗叶宽、产量、生物量、穗下茎长、穗长。株高、分蘖数、穗粒数等4个性状的多样性指数小于平均值，其中分蘖数的多样性指数最小，2个年度分别为1.86和1.84。穗下茎长、生物量和产量性状的变异系数和多样性指数均较大，说明不同品系的穗下茎长、产量和生物量差别较大，变异幅度宽，遗传类型丰富。

2.2 品质性状的特点及多样性分析

对材料的6个籽粒品质指标进行遗传多样性分析，结果（表2）表明，品质性状的变异系数为1.11%~10.52%，平均值5.15%。其中沉降值最高，其次是硬度、面筋含量。变异系数小于平均值的有蛋白质含量、吸水率、水分含量。多样性指数分布范围是1.76~2.06，平均值1.96，其中面筋含量、沉降值、吸水率、硬度高于平均值。沉降值与面筋含量的变异系数和多样性指数均较大，说明品质指标中仅有沉降值和面筋含量的变异范围和多样性较为丰富。

2.3 主要性状的主成分分析

当根据多个指标对资源进行综合评定时，主成分分析方法可将多个变量进行转化，进而反映资源的整体信息，避免主观意识带来的影响进而改变研究结果。对17个包含农艺、产量、品质性状进行主成分分析，结果（表3）表明，特征值大于1的主成分有6个，累计贡献率达到79.71%，可以作为资源评价的综合指标。根据特征值和各主成分的贡献率可以看出，第1主成分特征值为3.75，贡献率为22.05%，对应影响较大的特征向量为生物量（0.70）、旗叶宽（0.68）、产量（0.66）、沉降值（-0.65）；第2主成分特征值为2.95，贡献率为17.36%，对应的特征向量值以蛋白质含量（0.76）、面筋含量（0.74）、旗叶长（0.56）、沉降值（0.54）的影响为主；第3主成分特征值为2.23，贡献率为13.12%，以产量（0.66）、分蘖数（0.58）、生物量（0.51）、穗下节长（-0.54）、穗下茎长（-0.48）为主要影响因素；第4主成分特征值为1.79，贡献率为10.52%，对应的主要特征向量值以硬度（0.72）和吸水率（0.66）为主；第5主成分特征值为1.59，贡献率为9.37%，对应特征向量值以水分含量（0.57）和株高（-0.63）为主要影响因素；第6主成分特征值为1.24，贡献率为7.28%，特征向量以穗长（0.65）和千粒重（-0.53）的影响较大。

2.4 综合得分（F值）

将材料的17个性状值进行标准化，根据其主成分分析结果中累计贡献权重，得出6个主成分得分（表4），其中第1主成分的线性方程为y₁_j=0.431x₁_j+0.528x₂_j+0.411x₃_j+0.340x₄_j+0.682x₅_j+0.042x₆_j+0.231x₇_j+0.212x₈_j+0.696x₉_j+0.655x₁₀_j+0.450x₁₁_j+0.067x₁₂_j–0.517x₁₃_j–0.478x₁₄_j–0.472x₁₅_j–0.413x₁₆_j–0.651x₁₇_j，j表示50份小麦资源。利用隶属函数将6个主成分计算出权重系数，求得各材料的综合得分，F=0.2677y₁_j+0.2178y₂_j+0.1646y₃_j+0.1322y₄_j+0.1175y₅_j+0.0913y₆_j，利用该方法对农艺和品质性状进行单独得分计算。

50份引进小麦材料F值的变化范围是-2.81~2.80，综合得分前4位是ICAR-46、ICAR-135、ICAR-66、ICAR-20，分值分别为2.80、2.45、2.30和2.14。F值≥0的有25个，占参试材料的50%，其中F值＞2的有5个，1≤F值≤2的有8个。农艺性状F值的变化范围是-2.63~3.65，品质性状是-6.07~3.78。农艺与品质性状的得分大小趋势并不一致，如综合排名第3和第4位的ICAR-66、ICAR-20的农艺性状得分较高，分别为3.45和2.58，但品质性状得分较低，分别为-0.44和-2.86。综合得分较高的材料在黄淮麦区资源改良中具有一定利用价值。部分材料的农艺和品质性状及综合性状均较好，如综合排名第1和第2的ICAR-46和ICAR-135可以作为优异资源材料进行运用。

2.5 不同品系的聚类分析

为明确各材料的具体利用方向，根据测定性状对材料进行聚类分析，50份小麦材料可分为3个类群（图1，表5），类群Ⅰ包含23份材料，占比46.00%；类群Ⅱ包含6份材料，占比12.00%；类群Ⅲ包含21份材料，占比42.00%。按照聚类结果对不同类群的性状进行多重比较（表5），类群间具有较大差异，农艺及产量性状方面，株高、旗叶长、穗粒数、分蘖数、产量和生物量在不同类群间达到显著差异水平（P＜0.05）；品质性状方面，水分含量、蛋白质含量、面筋含量在不同类群间达到显著差异水平（P＜0.05）。类群Ⅰ材料的生物量和产量最低，株高最低，穗下节长、穗下茎长、旗叶长、穗长最短，旗叶宽最小，千粒重最低。类群Ⅱ材料生物量和产量最大，蛋白质和面筋含量最大，株高最高，穗下茎长、穗长和旗叶最长，穗粒数最多。类群Ⅲ材料的穗粒数最少，千粒重最高，水分含量最高，其他品质指标最小。整体上，类群Ⅰ农艺性状的各值均较小；类群Ⅱ材料在产量和籽粒品质方面均最好，具有利用价值；类群Ⅲ在千粒重方面有优势。F值前4位的ICAR-46、ICAR-135、ICAR-66、ICAR-20均聚在类群Ⅱ。

3 讨论

3.1 引进资源的遗传多样性特点

研究^[19-21]表明，黄淮麦区近年来的品种遗传多样性较低，遗传基础狭窄，限制了育种的进一步突破。对引进资源从株高、穗长、旗叶、分蘖等到生物量、产量、品质各指标等的系统研究，有助于准确评价种质资源的遗传多样性，为创新与利用奠定基础。因此，本研究利用前期筛选生育期一致、适宜黄淮麦区气候特征的50份ICARDA引进小麦资源进行主要农艺和品质性状调查分析，明确其遗传多样性，筛选出综合农艺性状优、产量高、品质好的品系，用于丰富资源基础，改良现有小麦种质。多样性结果表明，11个农艺及产量性状的变异系数范围为7.59%~35.08%，多样性指数（H′）范围为1.84~2.08，变异系数高于张婷等^[22]对黄淮麦区小麦资源5个主要农艺性状的变异范围4.21%~15.09%，多样性指数高于杜晓宇等^[23]基于对黄淮南片麦区新育成的39份小麦品种的10个主要农艺及品质性状的多样性指数的均值1.88，说明这批引进资源较黄淮麦区的品种具有较高的遗传多样性水平，可用于丰富黄淮麦区资源的遗传多样性。变异系数能客观反映表型性状变量的变异幅度，多样性能够反映性状的丰富度^[24]，本研究中穗下茎长、生物量和产量性状的变异系数和多样性指数均较大。此外，各性状的变异系数和多样性指数表现趋势不一致，分蘖数和穗粒数的变异系数较大，说明变异系数和遗传多样性系数间不存在必然相关性，这与其他研究^[10,25-26]的结果一致。品质性状的变异系数分布范围为1.11%~10.52%，平均值5.15%。沉降值和面筋的变异系数和多样性指数均较大，说明其变异范围和多样性较为丰富，可作为主要利用方向。

3.2 引进资源的综合评价

主成分分析在资源评价中被广泛应用^[7,27-28]，能科学评估性状的贡献，从而客观地对种质资源进行评价。本研究中将17个性状简化为6个主要成分，累计贡献率达到79.71%，准确反映了这批资源大部分的性状信息，第1主成分和第3主成分均以产量和生物量指标为主要影响因子，第2和第4主成分是以硬度、吸水率和水分含量等品质性状为主要影响因子，表明产量因子和品质因子等可作为这批资源评价的综合指标，在资源的利用中可根据需求按照主成分的特点进行筛选。通过对聚类分析明确品种类群，已广泛应用于小麦种质资源的评估分类和遗传差异分析^[29]，如丁明亮等^[^30]将云南171份小麦聚为六大类。宋全昊等^[28]通过聚类分析对61份异源附加系性状特点进行评价。本研究将50份参试材料分成3个类群，通过类群间差异，了解了材料间的关系。整体上，类群Ⅱ材料在产量方面具有优势，籽粒品质也最好，表现为生物量和产量最大，蛋白质和面筋含量最大，株高最高，穗下茎长、穗长和旗叶最长，穗粒数最多。F值综合排名前4位的ICAR-46、ICAR-135、ICAR-66、ICAR-20均被聚在了类群Ⅱ，该类群整体综合评分较高。金艳等^[31]在资源的评价中也发现评分较高的材料在聚类结果中多被聚为同一类群，这一结果进一步说明了聚类分析在资源的评价中是可靠和有效的。从本试验结果可以看出，引进的材料中只有少部分材料的农艺、产量和品质性状好，综合评分高，且具有改良黄淮麦区资源的切实意义。因此，对引进资源的筛选评价是引进资源利用非常重要的一项工作，针对黄淮麦区小麦遗传类型品种相对缺乏的现状，今后可将资源的引进评价与育种相结合，来达到资源改良和新品种的选育。

4 结论

本研究分析了ICARDA新引进的50份小麦资源的农艺、产量、品质等方面的遗传多样性。筛选出株高、旗叶、穗粒数、分蘖等农艺性状作为种质资源评价的重要指标。根据性状特点将材料聚为3个类群，明确了不同类群材料的特点。筛选出类群Ⅱ的产量较高，品质较好，筛选出综合得分高的4份材料ICAR-46、ICAR-135、ICAR-66、ICAR-20，可以对其性状特点进一步挖掘、创新，用于对黄淮麦区现有资源的改良。

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Comprehensive Evaluation of 50 Wheat Germplasm

Resources Derived from ICARDA

Song Quanhao¹, Cao Yanwei², Jin Yan¹, Xiao Yonggui³, Song Jiajing¹,

Zhao Lishang¹, Chen Jie¹, Bai Dong¹, Zhu Tongquan¹

(¹Zhumadian Academy of Agricultural Sciences, Zhumadian 463000, Henan, China;²Zhumadian Rural Social Development Center, Zhumadian 463000, Henan, China;³Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)

Abstract In order to reveal the genetic diversity and characteristics of wheat germplasms from International Centre for Agricultural Research in Dry Areas (ICARDA), and to determine its application value in Huang-Huai region of China, 50 new wheat resources introduced from ICARDA were taken for comprehensive evaluation of 11 main agronomic and yield traits, which includes plant height, first internode length under the spike, stem length under the spike, ear length, flag leaf length, flag leaf width, tiller number, kernels per spike, biomass, yield, 1000-grain weight, and six quality indexes, including contents of moisture, water abstraction, protein, gluten, hardness index and sedimentation value. The results showed that 50 resources displayed rich phenotypic diversity. The variation coefficients of agronomic and yield traits ranged from 7.59% to 35.08%, with an average of 18.87%; the diversity index ranged from 1.84 to 2.08, with an average of 1.97. The coefficients of variation of quality traits ranged from 1.11% to 10.52%, with an average value of 5.15%; the diversity index ranged from 1.76 to 2.06, with an average of 1.96. Principal component analysis showed that the information of the first six principal components was 79.71% of the total information. Further, the 50 materials had been clustered into three groups, in which group Ⅰ contained 23 samples, accounting for 46.00%, group II contained six germplasms, accounting for 12.00%, group Ⅲ contained 21 germplasms, accounting for 42.00%. There were significant differences in traits among different groups. The biomass, yield, tiller number, ear length and kernels per spike of group II were the largest, and the contents of protein and gluten were the highest. The top four in overall F values of group II were ICAR-46, ICAR-135, ICAR-66 and ICAR-20. In this study, the genetic diversity characteristics of this cluster of wheat germplasms and its utilization value in agronomy, yield and quality were identified.

Key words Wheat; Resources evaluation; ICARDA; Agronomic traits; Quality traits

本文发表于《作物杂志》2024年第4期

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《作物杂志》简介

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