从华南虎说起：东南荒野的前世今生

皎月当空。

年轻的雄虎穿过江畔枯黄的芦荻，仔细捕捉着四周的动静。

高草荡里到处都是兽群踩踏过的痕迹，它抽动着鼻翼，识别出了野猪，麋鹿和圣水牛的气味。

钻出草荡是泥泞的江滩，两只夜鹭哀啼着振翅升空。它停顿片刻，扫视四周，反复嗅闻空气，随后快步趟入江水中，划动四肢，朝江心一处沙洲游去。

一天前它在那里杀死了一头麋鹿，将剩余的兽尸藏在树丛下。

江水钻入毛发的间隙，吮吸着它的体温，江面上雾气昭昭，远处不时传来白鱀豚粗重的呼吸声——它们此刻正歇在水流平缓的江湾里，或俯卧或侧卧于水面，相互依偎着，将族群中的幼小者围在中间，静候黎明的到来。

微风徐来，薄雾渐散，它踏上沙洲，甩落一身水珠。

突然，它僵住了。

微弱的气息告诉了它一个坏消息。

它知道那意味着什么。

倒退一步，一条后肢再次踏入水中。

风势渐大，云朵散开，星河璀璨。

终究躲不过。

终于，它再次迈步向前，直奔目的地而去。

翻过一道坡，趟过稀稀拉拉的枯草，心心念念的腥味还在。鹿尸静静的躺在地上，干瘪的眼睛空洞的张着，四肢扭曲着，后股和体侧赫然凹陷，露出带着干枯血肉残渣的骨头，剥落的毛皮散落一地。

鹿尸旁横卧着一头斑斓巨兽，紧实的皮毛覆盖着轮廓分明的肌肉，宽大的面庞上疤痕纵横——年长的雄虎，这片土地的主人。

年长的雄虎懒洋洋的抬头望着它，缓缓起身，双眼在月光下反射着金色的光芒。

两头雄虎缓步靠近对方，随后一起侧过身子，并肩走了几步，用余光相互打量着，丈量着彼此的身形，而后再次转身面向对方，头颈压低，双耳后伏，前肢微曲，慢慢向前靠拢，几乎要抵住对方的胡须。

江风凛冽。

一声厉啸撕裂风声。

阳光暖暖的抚摸着它的毛发，熟悉的气息灌入它的鼻腔：铁锈、人类......

它睁开眼，抬头打了个哈欠，周围一阵相机快门的咔嚓声响起。

宽敞的木制栖架，柔软的草坪，几棵树构成的森林、假山、水泥池......

玻璃围栏外又挤满了游人，志愿者小姐姐正滔滔不绝的讲着：“华南虎是我国特有的虎亚种，曾广泛分布于秦岭黄河以南的大部分地区，如今已在野外绝迹，仅存百来只圈养个体......”

它慢悠悠的站起来，伸了个懒腰，随后跃下栖架，到水池边喝水，然后巡视起自己的领地，仔细嗅闻树干和墙角，确认无异常后再在其上喷洒尿液。

隔壁的东北虎凑近栅栏，与它相互打了个响鼻以示问候。

内舍传来饲养员的吆喝声，它漫不经心的走进去，叼起一块鸡架细细的嚼着。

生活，不就应该是这样吗？

福州动物园的华南虎。 拍摄者：斑猫

起源

从化石证据来看，现已知最早的“类虎动物”是距今约200多万年前的早更新世时期生活在我国北方的古中华虎（Panthera palaeosinensis），但其究竟是虎的直系祖先还是演化中的旁支，亦或只是形态近似的远缘类群尚待商榷。

而真正意义上的虎（Panthera tigris）的最早已知化石记录来自陕西蓝田，其年代约为距今115—130万年前，但基于现有的证据仍无法确认它们起源的确切时间和地区，只能粗略的说，虎应该在早更新世至中更新世之间起源于亚洲，并从未走出过亚洲。

地球生命史上有一条铁律：环境是生物演化与兴衰背后的核心推手。从这个角度来说，从没有任何一种生物真正掌握过自身的命运。

在演化之初，虎就已选定了自己的“专业方向”，适应能力的边界也基本定调，从这一刻起，命运的齿轮便开始转动。

虎的生存有两大基石：

一是栖息地。

虎常被描述为出没于山林之中，所以虎的生境就是山地森林对吗？

对，也不对。

虎是依赖掩体的伏击型捕食者，无法适应荒漠，短草草原等过于开阔的生境，但它们通常也不太喜欢纯粹的常绿阔叶林，热带雨林等过于郁闭的生境，这是因为虎所利用的掩体通常是高草或灌木等下层植被，同时虎的主要猎物——有蹄类也多是以草和灌木等低矮的植被为食，而在郁闭度较高的森林中，遮天蔽日的树冠会抑制下层草本和灌木的发育，同时树与树的间距通常较大，林子下层相对空旷，不利于虎埋伏狩猎，也难以供养起高密度的猎物种群。至于山地，虎庞大的身躯注定了它们不会是小个子亲戚雪豹那样优秀的登山者。因此，在理想状态下，虎最优质的栖息地通常是地形平缓，水源充沛，地表生境异质化程度较高，灌木、树林、高草地和空地组合镶嵌的景观，既有充足的掩体，亦保留着适度的能见度和活动空间。而在一些以密林为主的地区，虎通常只能维持较低的种群密度，且会着重利用林窗下的空间，虎也能在一定程度上适应山地，但通常优先选择低矮平缓的丘陵和浅山区，若到了深山里，也主要利用山间的平地，沟谷，缓坡和相对平缓的山脊。

一张图告诉你虎身上的条纹是做什么用的。虎的栖息地内可以没有太多高大的乔木，但一定不能没有足够的高草、灌木等高度合适的植被掩体，例如在印度的一些植被以灌草丛和稀疏落叶林镶嵌的冲积平原景观内，虎的种群密度可达16.8只/100平方公里，而在马来西亚和印度尼西亚郁闭的热带雨林中，虎的密度通常不超过6只/100平方公里。而植被过于低矮稀疏，缺乏掩体的景观则是虎的禁区。图源网络

第二块基石是猎物种群。

虽然虎有能力捕食它们生境内的绝大多数动物，但亚洲各地的研究均指向，虎通常以体重在60~250公斤之间的中大型有蹄类动物为主食，如白斑鹿、水鹿、梅花鹿、马鹿、野猪等，这个体型区间内的猎物种群的丰富度和稳定性是影响虎种群数量，密度乃至存亡的重要因素，有研究认为，一只虎的栖息地内需要有至少500只中大型有蹄类动物，当然这个数字仅供参考，因各地的具体情况而异。

虎适于捕食中大型有蹄类动物，难以长期依靠兔子等小型猎物维持生存。 图源网络

记住以上两大基石同样有助于理解当今许多与虎保护有关的问题背后的本质。

孕育虎的更新世是一个气候波动较为剧烈的时代，期间每隔几万年就会迎来冰期与间冰期的交替，如此循环往复，牵动着生物群落的起伏更迭，虎的分布范围和种群数量也随着栖息地和猎物种群的变化时涨时跌，在东亚和东南亚南部的许多地区都经历了反复的局域灭绝和重新迁入，许多古虎支系都因此绝了后，分子遗传研究表明，现今所有的虎都是距今约10万年前一小群幸运儿的后代。

时间来到距今约2万年前的末次冰盛期（距今最近一次冰期的鼎盛阶段），寒冷干燥的气候再次席卷了东亚，灌木林和高草地被更加低矮、稀疏，视野开阔的温带草原景观所取代，虎在东亚的势力范围大幅萎缩，尽管彼时可能仍有部分残存的小种群或远途扩散的个体在澎湖列岛等地留下了化石记录，但总的来说，这一阶段东亚的大部分地区应已不是虎的理想栖息地，虎的主力军很可能已退缩至东南亚和印度南部。

就在东亚故地几近失守之际，却有一小群虎在我国西南地区坚持了下来，四川盆地和秦巴山脉可能在这里发挥了关键作用，巨大的山体屏障使盆地和山间谷地中积聚着相对湿暖的小气候，虎赖以为生的植被基础和猎物种群得以为续，成了得天独厚的避难所。

图中的暖色部分是适合虎生存的气候条件，小黑点是适合虎的植被类型，二者叠加就是理论上虎的适宜栖息地，左图为现今的栖息地分布格局，右图为2万年前的末次冰盛期，可以看出，末次冰盛期东亚的大部分地区虽然气候尚在虎的适应能力范围之内，但缺乏合适的植被结构，彼时虎的适宜栖息地主要位于东南亚和南亚次大陆，而在我国西南地区也有一块孤立的适宜栖息地，可能作为东亚古虎的冰期避难所。个人猜测，四川盆地和秦巴山脉中的众多小盆地和谷地可能是该避难所的关键组成部分。 图源参考资料[1]

但在阴晴不定的大自然面前，这样的世外桃源又能维持多久呢？

意外还没有来，新时代的朝阳却冉冉升起，距今约12000年前，末次冰期戛然而止，地球进入了温暖湿润的全新世。

冰川消融，草木回春，虎、水鹿、野猪、亚洲象等依赖湿暖茂密生境的物种都成了受益者，追随着适宜的生境扩张，生存空间和种群数量得到了极大的拓展。

几家欢喜几家愁，原本纵横于北方荒原的洞狮、猛犸象、披毛犀等依赖干冷开阔生境的物种的生存空间迅速衰退，并最终走向灭绝。

当此之时，那群避世西南的古虎也抓住了气候变化的红利，追逐着植被和猎物一路向东扩张，来到了湖南、湖北、江西、安徽、江苏、浙江、福建、广东、广西等地，一言以蔽之——华夏大地的东南荒野，故事开始的地方。

在这里，它们遇到了从中南半岛北上而来的其他古虎支系，并发生了基因交流，它们的混血后代在与本地环境的磨合下最终诞生了一个全新的虎亚种——华南虎（Panthera tigris amoyensis）。

这里有必要解释一个常见的误区：华南虎是最古老的虎亚种吗？

不是。

虽然华南虎的线粒体基因组中包含一个靠近现代虎线粒体演化树基部的单倍型，这可能来自我国西南地区的古虎，但从全基因组来看，华南虎的单系群却是起源较晚的，如前所述，虎作为一个物种的历史保守来说也有100万年以上，哪怕只看现代虎的冠群也有10万年左右，而华南虎的单系群从出现至今至多只有一万多年，是一个非常年轻的演化支。

虎的盛世

“荆有云梦，犀兕麋鹿满之”——《墨子 • 公输》

这是对两千多年前的东南荒野的真实写照，彼时，气候比今天还要温暖几分，我国东南部地区广袤的冲积平原和丘陵山地是一派水草丰美，林木苍翠，野兽麋集的图景。

得益于复杂的地貌和优渥的水热条件，多样的生境在这里应有尽有，在此基础上，诸如偏安湿地，以草为食的麋鹿和獐，深居灌木林，以树叶和嫩芽为食的水鹿和小麂，需要林草镶嵌生境，草木兼食的梅花鹿，适应崎岖山地，偏好山间草甸的毛冠鹿和中华鬣羚等，都能在这里找到适合自己的生态位，地表植被旺盛的初级生产力也供养着亚洲象、苏门犀、爪哇犀、圣水牛、马来貘等植食巨兽，而虎、豹、云豹、亚洲金猫、豹猫、斑林狸、狼、豺、赤狐、黄喉貂等大大小小的捕食者也都在各自的生境内追逐自己喜爱的猎物，它们具体如何分配空间和资源？与现存的同胞或亲戚有何异同？我们也许已经错过了了解的机会。

彼时我国南方的云梦泽，彭蠡泽等大型冲积平原对于华南虎来说应是天堂一般的存在。如今在南亚次大陆的局部地区依然能见到类似的景观，这是亚洲的大型陆生兽类最为富集的生境类型，中大型有蹄类的密度可达58只/平方公里。图源网络

华南虎可谓是出道即巅峰，它们自全新世之初诞生以来就坐拥这广袤而丰饶的土地，并在此繁衍生息了一万多年，直到这里的一切被另一个物种彻底改变。

与此同时，现代虎的其他支系也都已在亚洲各地找到了自己的位置。

在我国东北，俄罗斯远东及朝鲜半岛生活着以大块头著称的东北虎（Panthera tigris altaica），它们是当初各路古虎支系在华东地区交融后继续向北扩张的群体的后代，与华南虎有着较近的亲缘关系，同时它们中的一些向西辗转进入中亚，并在那里与南亚地区北上的虎发生了基因交流，它们的后代演化成了里海虎（Panthera tigris virgata），将足迹遍及我国新疆至中亚和西亚地区的绿洲湿地。

而在南亚次大陆生活着在体型上几乎与东北虎难分轩轾的孟加拉虎（Panthera tigris tigris），它们的祖先大约于距今5万年前由中南半岛迁居至此，是大陆虎中分家最早的支系。

在中南半岛北部至我国云南，广西南部之间的地区可能是现代虎共同祖先辐射扩散的中心，如今这片“祖宅”属于印支虎（Panthera tigris corbetti），而克拉地峡以南的马来半岛则被马来虎（Panthera tigris jacksoni）占据。

在靠近赤道的巽他群岛，苏门答腊虎（Panthera tigris sumatrae），爪哇虎（Panthera tigris sondaica）和巴厘虎（Panthera tigris balica）在各自的岛屿上猥琐发育，它们祖上也曾阔过，就在当年末次冰盛期东亚的古虎几近凋零之际，冰川导致的海平面下降使巽他地区的陆地面积大增，且由于地处热带，仍保持着相对湿暖的气候，地表植被疏密适中，大中型有蹄类繁盛，这让彼时的巽他古虎们过着富足的小日子，在婆罗洲和爪哇岛出土的化石表明，晚更新世的巽他古虎能长到接近甚至超越现生虎已知上限的巨大体型，然而风水轮流转，在冰期结束之后，上涨的海水使巽他古陆变成了群岛，气候也变得更为湿热，这些幸存的巽他虎被困在了森林郁闭的岛屿上，为适应有限的空间和资源而将体型缩至只有古巽他虎的一半大小。

网络上流传着许多关于如何区分虎亚种的误解，诸如只有华南虎才有菱形条纹，只有里海虎才有空心尾环，只有苏门答腊虎才有扇形腮毛等，但实际上，现代虎各亚种之间的形态差异很小且不稳定，仅依靠外观区分是容易翻车的。就体侧的菱形条纹而言，现生所有虎亚种均有具备该特征的个体，只不过在华南虎身上出现的频率较高，但华南虎也有少数不带菱纹的个体。 例图素材引自网络

从物种尺度来看，虽然巽他地区的栖息地有所缩减，但在亚洲大陆的势力范围却得到了极大的扩张，虎在全新世早期的分布范围和种群数量整体超过了此前的任何时期。

但各地的老虎们很快就相继发现，它们仍不是各自土地上的老大。

文明的曙光

就在虎的发展空前繁盛之际，有一群同样偏好平缓地形，逐水而居的动物也在亚洲各地逐步壮大，这大概会让老虎们感到既陌生又熟悉，它们的祖先也曾和类似的动物打过交道。

毫无疑问，眼前的这些直立行走的奇特裸猿属于灵长目人科人属，早在更新世时期，虎就与东亚，东南亚地区的直立人，丹尼索瓦人等人属物种有过时空交集，但这些物种都已是历史的过往云烟，这一次，它们遇到的是人属幸存至全新世的独苗——晚期智人，也就是屏幕前各位的生物分类所属，下文以人类代称。

2023年，一篇发表在《科学报告》（scientific reports）上的论文《First direct evidence of lion hunting and the early use of a lion pelt by Neanderthals》首次描述并分析了晚更新世时期欧洲的尼安德特人猎杀洞狮的化石证据。人属的部分物种可能很早就位居食物链顶端，早期的古虎可能也没少栽在同域分布的人属物种手里。艺术复原图作者：Julio Lacerda

有研究指出，所有的现代人在大约10万年前有着共同的祖先，这恰好与现代虎的冠群起源时间相仿，或许是冥冥之中的缘分，距今约6万年前，一些人走出了非洲老家，向着世界各地的星辰大海而去，其中一些落户在亚洲，彼时的老虎们大概不会想到，它们后代的命运将与这群移民的后代紧密纠缠在一起。

思维丰富的大脑和灵巧的双手使人类在演化之初就走上了与众生不同的赛道——灵活运用身外之物，主动创造更适合自身的环境和资源，并在群体协作和语言文字等信息媒介的加持下使技术的更迭如滚雪球般累积，而这一切的量变终将创造奇迹，距今约一万年前，人类开启了农业革命，这在一定程度上减轻了人对自然资源的依赖，大大提高了人口容量，而后衍生出更大的聚落和更细的分工，文明的种子也在此萌芽。

目前尚不明确在华夏文明的龙兴之地——黄河中下游平原分布的虎究竟是华南虎还是东北虎，亦或是两者的过渡种群，但可以肯定的是，它们在我国先民的文化中留下了浓墨重彩的烙印。

人与虎是竞争者，偶尔也是彼此的猎物，尽管人类很可能从一开始就稳居上风，早在石器时代，人类就能凭借工具和群体的力量猎杀比虎更强大的猛兽，但人类也并非随时随地都成群结队披坚执锐，擅于藏匿突袭的虎对人而言依旧是可怕的对手，我国古人常将其赋予危险，困难之意，但又与狼，豺等猛兽清一色的负面印象不同，虎也因其强大与华丽而为部分人所喜爱甚至崇拜，其形象有时会被作为象征权力的符号，被赋予人性化乃至神性化，甚至在特定情境下堪得上是以凡兽之躯比肩龙凤的存在。

河南仰韶文化遗址中用蚌壳堆塑而成的龙虎图案，距今约6000多年，这是目前已知最早出现在我国先民文化中的虎形象记录，也是最早的龙形象之一。图源网络

秦代的阳陵虎符，可能是秦始皇用于调动阳陵军队的信物，虎背有错金篆书铭文：“甲兵之符，右在皇帝，左在阳陵”。图源网络

但若站在虎的视角，人类恐怕不会是啥好形象，人类不仅会捕杀老虎，也会利用虎的猎物资源，与其他捕食者不同的是，有农业生产作为后盾的人类的种群数量不受野生猎物资源的限制，也少了焚林而猎的后顾之忧，同时人类的建筑，耕种，放牧和用火等需求对植被结构的改变以及聚居地的扩张更是能如釜底抽薪般将虎挤出原有的栖息地。

不过早期人类的人口密度和开发能力终归有限，虎惹不起总也躲的起，而且一直到宋代以前，我国先民的人口重心都集中在淮河以北，而地形复杂，荆棘密布，沼泽纵横的东南荒野长期地广人稀，华南虎的基本盘依旧稳固。

但人类的版本更新之快却让虎猝不及防。

命运之爪

“风之积也不厚，则其负大翼也无力。故九万里则风斯在下矣，而后乃今培风；背负青天而莫之夭阏者，而后乃今将图南。”——《庄子 • 逍遥游》

这是两千多年前的古人对自由的思考，鹏鸟之大，却需要借助足够强劲的风力才能飞行——本质上还是依附于环境。

而即便是用知识和工具武装起来的人类，衣食住行也无不受制于环境，在天灾面前仍显得渺小无力。对死亡的恐惧，对现状的不满，对超脱外物束缚的自由的渴望，以及人与人之间的竞争都在鞭策着人类不断寻求突破，优化生产技术。

自汉代以后，生产力的提升，气候的变化和北方地区的政局动荡，战乱等因素共同促使着人口逐步向南迁移，到了宋代，南方的人口已经赶超北方，华南虎也被这汹涌而来的开发浪潮裹挟着，将平原地区最宜居的土地拱手让人，退居开发难度较大的山区。与此同时，亚洲象，苏门犀等物种的分布范围也在气候变化和人口压力的打击下不断向西南地区退缩。

西汉时期的青铜犀尊，栩栩如生，其形象应是曾在我国南方广泛分布的苏门犀或其未被确认的近似种。 图源网络

苏门犀本尊。 图源网络

随着犀牛的退却，它们的样貌也在人们的记忆中逐渐模糊，清代《兽谱》中的“犀”形象已然失真。 图源网络

到了明清时期，随着人口的扩张和番薯，玉米等高产，抗逆性强，比传统作物更能适应在贫瘠崎岖的山区种植的美洲作物的引进和推广，南方山区的开垦范围进一步扩大，华南虎也由浅山区向可利用空间和猎物更少的深山退缩，人虎冲突也进一步加剧，虎进入人类聚居地盗食家畜，伤人乃至食人的惨剧愈发频繁的出现。

乾隆皇帝刺虎图。 图源网络

地处四川盆地的川渝地区可能是华南虎祖先的冰期避难所，也一直是华南虎的重要栖息地，而随着明清时期“湖广填川”的移民热，这里也成了虎患的重灾区。

愈发拥挤的土地已经容不下两种超级猛兽，但谁曾想，万里之外的一场变革带来的连锁反应将彻底了结人虎之间纠缠了上万年的恩怨。

18世纪中叶的英国，一壶沸水掀开了工业革命的序幕，随即向全球蔓延，人类的生产效率和改造环境的能力再次发生了质变，而后一系列飞天遁海的科技相继爆发，人类仿佛成了那个超脱三界外不在五行中的存在，而在滚滚而来的工业化车轮面前，拦路的猛虎似乎和挡车的螳螂没什么区别。

猛兽的末世？

1905年，德国动物分类学者贺泽麦（Max Hilzheimer）依据五个在我国湖北汉口获得的虎头骨将华南虎作为虎的一个亚种放入了生物分类系统，并参考当时的国际皮毛贸易对这种产自中国南方的虎的常用名称amoy tiger（厦门虎），将其学名中的亚种加词定为amoyensis（这里注意，厦门并非华南虎的模式产地）。

1935年，民国时期的国立中央大学的地理学教授胡焕庸在《地理学报》上发表了论文《中国人口之分布》，他采用等值线的方法绘制了当时全国人口的分布格局，结果发现，在中国的版图上有一条无形的直线，从黑龙江瑷珲（今黑河）延伸至云南腾冲，当时全国96％的人口都聚集在这条线以东约36％的国土上，原因很简单——东部地势低缓，季风吹拂，气候相对温和，降水充沛，是人类定居和农耕经济的温床，而西部则是地势高耸气候干冷的高原，大漠和草原，适合人类生存的空间较为局限，这条人口分界线也被后世学者称为胡焕庸线。

民国时期的胡焕庸线。 图源网络

胡焕庸线以东不仅是我国人口和经济的重心，同时也包含了华南虎赖以为生的东南荒野。

1949年，新中国成立。

如何在饱经战火的土地上解决百姓的温饱和复苏经济成了头等大事。

于是，浩浩荡荡的垦荒开始了，紧接着是大规模的狩猎活动——这不仅是为了裹腹和消灭危害庄稼和人畜的野兽，兽类的皮张也是当时出口创汇的重要物资。

在工业化和人口激增的加持下，开发和狩猎以前所未有的效率席卷了东南荒野，华南虎的栖息地和猎物种群被彻底连根拔起，走投无路之虎陷入了困兽之斗，随即成了被重点清剿的害兽。

1956年8月7日，《新民报》刊登福建省泉州，莆田地区的打虎报道。彼时泉州的安溪县，永春县和德化县以及莆田的仙游县等地虎患频发，村民白天下地干活都有可能被虎悄无声息的咬断脖子拖走，谈虎色变的恐慌直到虎被彻底消灭才得以平息。图源网络

湖南省各地从1952年起陆续成立一千多支打虎队，据不完全统计，十年间猎杀了647只虎。图源网络

图源网络

虽然我国也逐步将生态保护提上了日程，在1979年，国家林业部开始明文禁止捕杀华南虎，但学者估计当时的野生华南虎可能仅剩下30—40只，民间的狩猎行为依然广泛存在，且捕兽夹，猎套等被滥用的廉价高效猎具可不会挑选受害者。

1986年11月6日，湖南安仁县一只幼虎被兽夹捕获，因伤势过重，15天后死亡，这可能是最后一笔关于野生华南虎的记录。

1990年至2001年，在国家林业局的支持下，国内外学者在华南虎历史分布区相继开展了大规模的野外调查，最终没有发现任何虎存在的确凿证据。

大家心里都已有了答案。

而消失的又岂止是华南虎。

豹、云豹、豺等大中型食肉兽在我国华东、华南、华中地区有据可考的野外记录也均止步于21世纪初的十年之内，如今只有豹猫、黄喉貂等小型捕食者以及名为食肉目成员，实则吃素为主的亚洲黑熊依然存在——东南地区支离破碎的山林没能留住任何一种体重在十公斤以上的原生狭义食肉兽。

豹猫是我国东南地区目前唯一可确认依然存在的原生猫科动物，它们的故事需要有人来讲。 ©东南荒盟 红外相机拍摄

纵观历史，大中型捕食者作为生态系统中的“上层建筑”总是首当其冲的受到环境变化的影响，包括每次人类的生产方式变革对自然景观的改造，在工业革命之后，全球各地的大中型猛兽都经历了不同程度的衰退，华南虎和同域其他大中型猛兽的悲剧归根结底是我国东南地区的地理条件和社会发展阶段共同导致的结果。

虎的其他亚种也都在与工业时代的碰撞下一败涂地，巴厘虎，爪哇虎和里海虎均于20世纪相继灭绝。 图源见水印

我国也并非没有大中型猛兽的保留地，在胡焕庸线以西，雪豹、欧亚猞猁和狼至今依旧徜徉在多数历史栖息地中，沿着胡焕庸线的边缘零零散散的残存着一些豹和亚洲金猫，在胡焕庸线的西南边陲，云豹还顽强的活跃在仅剩的雨林中，而在胡焕庸线的东北端，曾在20世纪末近乎消失的东北虎也随着我国境内栖息地的恢复而逐步由俄罗斯远东回迁，重新建立了定居种群。这些不仅要归功于无数生态保护工作者的努力，还有一个不容忽视的因素：胡焕庸线两侧的人口比例至今仍与它被提出时相差不大，但东部的人口已由当年的4.5亿人变成了现在的13亿人，而西部依旧地广人稀。

其实像这样被自然环境限制的人口分界线在世界各地都广泛存在，其中不乏比我们更早进入工业化的国家——插上了工业翅膀的人类终究还是没能飞出大自然无形的大手。

留脉藩篱

如今，在经过了半个多世纪狂飙猛进的发展之后，富强起来的中国也有了足够的社会资源和决心将生态保护提上新的高度，并取得了诸多举世瞩目的成功。

图源央视新闻

虽然华南虎的野外种群没能等来这样的机会，但它们的血脉并未消失——至今仍有两百余只圈养的华南虎生活在我国各地的动物园和繁育机构中，它们是1958至1970年间先后在贵州和福建捕获的6只野生个体的后代。

福州动物园的华南虎。 拍摄者：斑猫

仓禀丰足的人们也开始怀念起了曾经的老对手，华南虎成了我国野生动物领域颇具人气的话题，它们在野外绝迹的事实成了许多爱好者心里的意难平，关于圈养华南虎的种群管理和历史回溯方面的研究工作也备受关注。

而当新兴的分子生物学技术被应用于为虎绘制家谱时，却让学界对于“什么是华南虎”变得不确定起来。

这事儿要从2004年说起，那时在美国明尼苏达大学和美国国家癌症研究所（National Cancer Institute，NCI）基因组多样性实验室攻读博士学位的罗述金在《公共科学图书馆—生物学》上发表了一篇基于线粒体基因组和微卫星DNA探讨现代虎之间的演化关系的研究，其中涉及5只来自我国苏州和重庆动物园的圈养华南虎样本，结果发现，来自重庆动物园的两只虎有着明显区别于其他虎亚种的线粒体单倍型，可能代表华南虎自身的遗传独特性，但来自苏州的三只虎的线粒体基因却和中南半岛北部的印支虎几乎无异，线粒体基因是由母系一脉相承的，而苏州动物园这些携带印支虎线粒体单倍型的华南虎的母系来源均可追溯到1970年在福建省福州市捕获的雌虎，可是华南虎身上怎么会有印支虎的基因？这背后的可能性不仅关乎圈养华南虎的基因库是否被污染，以及华南虎与印支虎的地理分布范围是否应该被重新定义，甚至就连华南虎作为一个亚种的分类地位是否有效都画上了问号。

要回答这些问题就需要系统的梳理传统认知中的华南虎分布区内的野生虎的遗传起源，但野生的华南虎已经找不到了，只能寄希望于以前保留下来的野生虎标本。2009年，罗述金回到国内，在北京大学生命科学学院建立了遗传多样性与演化实验室，与她的研究团队和其他合作伙伴一起开始了漫长的样品收集和数据分析工作。

1942年在福建顺昌县捕获的华南虎标本，现存于福建师范大学。 拍摄者：斑猫

十年磨一剑，2023年8月31日，罗述金课题组与合作团队在《自然生态与演化》（Nature Ecology & Evolution）杂志上发表了一篇题为《古DNA研究揭示中国是虎演化史上的基因大熔炉》（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的论文，其中使用了60余份从年代距今百年至万年尺度的古代虎样本中获取的基因组信息，包括31份地理来源明确的野生华南虎样本，亦包含1905华南虎定名时的头骨模式标本，并结合先前已发表的现代虎基因组数据，从古代和现代基因组层面描绘了虎在亚洲各地的演化与扩散图景，其中着重论证了华南虎的起源，揭示了它们的祖先蛰于冰期，兴于暖期，师出西南，汇于东南的演化历程，一切终于尘埃落定——华南虎是全新世之初各地的古虎支系在我国东南地区交汇融合后又经独立演化的产物，在华东，华中，华南地区的野生华南虎样本中同样发现了与印支虎同源的线粒体单倍型，甚至还有与马来虎，里海虎同源的线粒体单倍型，而西南地区的华南虎则更多带有自身独特的线粒体单倍型，尽管线粒体起源多样，但在全基因组层面，所有的野生和圈养华南虎样本构成了一个独立于其他虎亚种的单系群，也就是说，华南虎作为独立亚种的分类地位依然有效，我国东南地区的虎虽带有其他虎支系的基因型，却仍在华南虎的单系群内，更重要的是，现存的圈养种群（将与东北虎杂交的个体排除在外）依然是纯正的华南虎。

现代虎的九大亚种在亚洲各地的演化与扩散。图源参考资料[1]

此外，虽然现存的圈养华南虎都来自最早的6只奠基者，也确实有部分个体因近亲繁殖出现了遗传病问题，但自1995年起，中国动物园协会成立了华南虎保护协调委员会，为圈养华南虎制定了谱系管理计划，每次繁育尽可能选择亲缘关系较远的个体进行配对，经过了近三十年的努力，近交导致的问题已经有所改善，并得到了学界的肯定。在2019年，成都熊猫基地的张志和与罗述金团队合作，全面分析了圈养华南虎种群的遗传多样性，研究结果指出，即便排除了混有其他虎亚种基因的个体，剩余的圈养华南虎的基因多样性依然足以支持其种群的增长，而在2023年，来自中国科学院昆明动物研究所博士生涂小龙、广州市野生动物研究中心高级兽医师陈武等研究人员，在《BMC生物学》（BMC Biology）上发表的一项研究也再一次肯定了现存的圈养华南虎种群仍保持着适度水平的遗传多样性。

包括人类在内的许多现今繁盛的类群在演化过程中都曾经历过基因瓶颈，我们也有理由相信华南虎能克服这次的瓶颈事件，但假如将来华南虎的基因多样性真的降到了难以为续的地步，那么引入遗传距离较近的亚种，如东北虎或印支虎与其杂交依然是可能的选项。

归期何夕？

随着近年生态议题热度的提升，要将圈养华南虎重新引入其历史栖息地的呼声也水涨船高，但至少在当下，这并不现实。

当初华南虎在野外消失的根本原因是栖息地和猎物已不足以支持其种群的存续，以及虎与人的冲突，如今亦是如此，华南虎曾经最优质的栖息地基本都已被人占据，现有的保护地大多只是它们历史栖息地的边角料，且普遍面积过小，连通性不足，亦缺乏足够且稳定的大中型有蹄类猎物种群，此外，这些保护地中大多包含人类聚居地，虎若要在有限的生境斑块间移动就难以避免与人接触，而人工养大的虎最大的问题就是不怕人，甚至容易将人与食物关联在一起——那只会让虎患重演。

深山峻岭虽雄伟秀丽，对虎来说却是相对贫瘠的生境类型，空间利用率和猎物蓄载量都比不上平原和丘陵浅山区，但目前在华南虎的历史栖息地内基本只剩下深山中的保护地有可能开展其重引入工作，即便乐观估计，假设这些保护地在理想状态下能支撑5只/100平方公里的虎密度（实际可能很难达到），那么维持一个不少于50只个体的最小可存活种群就需要至少1000平方公里的栖息地，目前只有少数保护地能接近这个面积，且其中的生境修复，生态廊道建设，猎物种群复育和人兽冲突管理等工作都仍需脚踏实地的努力。 拍摄者：斑猫

与华南虎的人气形成鲜明对比的是，华南虎曾经生活的东南荒野已然成了生态领域关注的冷区，说起我国的自然生态景观，首先被提到的往往是西北的雪山和草原，东北的温带森林，西南的热带雨林，说起我国的野生动物，即便是对此毫不关注的人也大多知道大熊猫、藏羚羊、雪豹和东北虎，以及网红兔狲和藏狐，但若说起东南地区，似乎已经很难让人联想到荒野了，而小麂、鼬獾、豹猫、黄喉貂等依然生活在这里的物种常不为它们身边的多数人所知，就连亚洲黑熊、水鹿等至今仍在栖息地丧失和盗猎等威胁下风雨飘摇的大型兽类都经常沦为科研和保护资源分配的“小透明”。

亚洲黑熊凭借植食为主的食性和对陡峭山地的出色适应力在江西，安徽，浙江，福建，广东等地生存至今，但在这些人口稠密的东南省份，它们的未来仍面临诸多挑战。 ©东南荒盟 红外相机拍摄

东南荒野依旧在，这里的生态系统所背负的，是我国经济和人口重心区大多数人的环境福祉和长远的可持续发展，在这里做好保护与发展之间的协调，虽说利在千秋，却也是块难啃的硬骨头，而所幸的是，仍有一些科研院校和保护区等机构的优秀学者，保护工作者以及部分兼具专业能力和担当的民间人士在此坚持了下来。

但当我们在谈论生态保护时，我们想要的究竟是什么？是要让一切回归未受人类影响之前的状态吗？

人不可能两次趟过同一条河，人类所做的生态保护也注定是以人为本，在此基础上不断建立新的平衡，探寻新的共处模式。

麋鹿也曾经历了野外灭绝，其圈养种群几经辗转，终于重归故里，却早已不复当年云梦。 图源网络

华南虎的未来将何去何从，早已不是它们自己能决定的，甚至不完全是人类能决定的，因为生态保护归根结底还是依附于富足，理性的社会环境，而人类社会的发展又在很大程度上取决于自然环境。

若以万年为尺度来看，东南荒野并非一直是虎的理想居所，华南虎的祖先直到全新世以后才在气候的助力下征服了这片土地，而万年的光阴不过是地球生命史的弹指一瞬。

环境本来就在不断变化，现在也不过是恰好适合我们生存的时代而已，可别忘了，那以万物为刍狗的自然之力仍在运转，无论是人是虎还是所有已知的生命，至少迄今为止都未能脱离环境的束缚，一旦天罚再临，所有文明乃至生命存在过的痕迹都可能化为乌有。

也许终有一天，我们能成为命运的主人，真正拥抱自由，也许到那时，我们也能更多的惠及其他生命，但在那之前，我们必然还是要发展的。

只希望代价能小一些。

愿你走出万年，归来仍是少年。拍摄者：斑猫

参考资料：

[1]Xin Sun et al,2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.

[2]Shu-Jin Luo et al,2019.Tigers of the World:Genomics and Conservation.Annual Review of Animal Biosciences.

[3] Chen Wang et al, 2023. Population genomic analysis provides evidence of the past success and future potential of South China tiger captive conservation. BMC Biology.

[4]黄祥云，2003. 华南虎的生存现状及保护生物学研究. 北京林业大学.

[5]张琪，2023.华南虎的“重生”.环球科学.

[6]刘大牛，2020.中国华南虎：1905-2019.猫盟CFCA微信公众号.

[7]卢克•亨特/著，猫盟/译，2019.《世界野生猫科动物》. 长沙：湖南科技出版社.

中国虎保护的冰火两重天

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