2024 年 3 月 28 日，中国农业大学农学院 小麦研究中心 在 Plant Cell 杂志上在线发表了题为 "Methyltransferase TaSAMT1 mediates wheat freezing tolerance by integrating brassinosteroid and salicylic acid signaling" 的研究论文。该研究鉴定到一个调控小麦耐冷性的关键因子水杨酸甲基转移酶TaSAMT1，首次揭示了TaSAMT1通过整合油菜素内酯（BR）和水杨酸（SA）信号通路，从而提高小麦耐冷性的分子机制。
该研究鉴定到一个受低温胁迫诱导并调控小麦耐冷性的关键因子水杨酸甲基转移酶TaSAMT1，通过体外酶活测试证实该蛋白具有将SA甲基化生成MeSA的功能。在小麦中功能验证发现，与野生型相比，TaSAMT1过表达株系（TaSAMT1-OE）耐冷性显著提升，而其敲除株系（TaSAMT1-KO）耐冷性则显著降低，说明TaSAMT1正向调控小麦耐冷性(图1-2)。
图1 TaSAMT1能够将SA甲基化为MeSA
图2 TaSAMT1超表达及突变体材料耐冷性鉴定
作者进一步发现TaSAMT1-OE株系在正常和冷胁迫条件下，MeSA积累水平明显高于野生型，SA水平在正常和冷胁迫条件下没有显著增加；而TaSAMT1敲除株系在正常条件下与野生型相比，MeSA和SA积累水平没有变化，冷胁迫条件下敲除株系的SA含量提高，MeSA没有显著增加。同时，作者发现外施MeSA能够很好恢复TaSAMT1敲除株系的耐冷表型，进一步表明TaSAMT1通过促进MeSA合成正向调控小麦耐冷性 (图3)。
图3 TaSAMT1通过促进MeSA合成调控小麦耐冷性
为进一步揭示TaSAMT1基因响应低温胁迫的调控机制，作者通过酵母单杂交文库筛选鉴定到多个TaSAMT1基因的上游调控蛋白，其中包含BR通路中的关键调控因子TaBZR1。通过EMSA和ChIP-qPCR等实验进一步证实TaBZR1能直接结合TaSAMT1启动子E-box元件，并通过超表达株系和突变体表型鉴定发现TaBZR1能够正向调控小麦耐冷性。同时，作者发现小麦低温胁迫后BR含量升高且BR处理能够提升小麦野生型的耐冷性；然而，BR处理不能够完全挽救TaSAMT1-KO突变体株系的耐冷表型；尤其是，作者通过不同转基因族系杂交获得的遗传材料证实TaSAMT1在BR信号通路TaBZR1的下游参与小麦耐冷性调控(图4-5)。
图 4 TaBZR1直接调控TaSAMT1转录并正向调控小麦耐冷性
图 5 BR调控小麦耐冷性部分依赖于TaSAMT1
作为一种主要的表观遗传调控机制，组蛋白乙酰化在转录调控中起着重要作用，该研究进一步发现TaBZR1通过招募组蛋白乙酰转移酶TaHAG1与其互作，并证实冷胁迫下TaHAG1通过增加TaSAMT1基因启动子区组蛋白乙酰化水平促进其转录，进而提高小麦耐冷性的分子机制。这些结果揭示了TaBZR1-TaHAG1-TaSAMT1分子模块通过协同作用增加MeSA的含量，从而赋予小麦耐冷性 (图6-7)。
图6 TaBZR1和TaHAG1蛋白互作
图7 TaBZR1和TaHAG1协同调控
低温胁迫下TaSAMT1基因转录
这项研究解析了TaBZR1-TaHAG1-TaSAMT1调控小麦耐冷性的分子模块，揭示了TaSAMT1作为关键节点基因，通过整合SA和BR信号通路以及表观遗传调控，进而参与小麦耐冷性调控的分子机理，丰富了不同激素之间互作以及与表观遗传修饰之间耦合调控的生物学理论。研究结果对于深入理解小麦抗逆适应性优势分子机制提供了重要线索，也为小麦抗逆高产品种选育提供了有价值的基因资源和理论支撑。
中国农业大学农学院小麦研究中心 胡兆荣 教授为该论文的通讯作者。中国农业大学小麦研究中心博士研究生 褚蔚 和 苌淑敏 为共同第一作者。博士和硕士研究生 林靖辰、张辰笈、李金鹏、刘泽辉、刘德彪、杨群、赵丹阳、刘晓雨 和小麦研究中心已毕业的 刘星贝 博士对该工作提供的重要技术支持和协助。小麦研究中心 孙其信 院士、倪中福 教授、解超杰 教授、彭惠茹 教授、姚颖垠 教授、辛明明 教授、郭伟龙 副教授对该工作进行了指导和帮助。感谢中国农科院作物科学研究所 孙加强 研究员和河北师范大学 刘昕晔 副教授提供的部分小麦材料。感谢华中农业大学 陈伟 教授和 冯曼 博士在激素测定方面的帮助。该工作得到了国家自然科学基金 (32130078, 32072001, 31991210)、中国农业大学“2115人才培育计划”的资助。 |
孙其信 院士作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦抗逆适应性优势的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。团队获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在Nature、Nature Communications、The Plant Cell、Molecular Plant等高水平期刊发表研究论文80余篇。
藏粮于地、藏粮于技，作物科学是农业发展的关键。为促进作物领域科技创新进展交流，加强创新人才培养，弘扬学科优秀文化，推动现代农业高质量发展，在国内兄弟单位大力支持下，中国农业大学农学院牵头创立“作物科学联盟”公众号，旨在搭建作物科学领域创新思想的交流平台，弘扬科学家精神，传播科技兴农的新理念、新技术、新产品，引领全国作物学学科的创新与发展。
