近日，中国农业大学农业农村部甘薯生物学与生物技术重点实验室 刘庆昌/高少培 团队在 The Plant Journal 上发表了题为“IbNF-YA1 is a key factor in the storage root development of sweet potato”的研究论文，揭示了IbNF-YA1-IbYUCCA4 分子模块通过生长素途径调控甘薯块根形成和发育的分子机理。
甘薯是重要的块根作物，我国是世界上甘薯生产第一大国。块根产量形成机制一直是甘薯研究的热点问题。目前为止，甘薯块根形成与发育相关的调控机制尚不清楚。因此，发掘鉴定相关基因，并探索其分子机制，对提高甘薯的产量至关重要。研究团队利用甘薯主栽品种徐薯18、二倍体近缘野生种I. triloba（无膨大块根）及其种间体细胞杂交 XT1（中等块根）转录组进行差异基因表达分析，从中筛选到一个与甘薯块根发育密切相关的基因 IbNF-YA1。研究发现，IbNF-YA1基因的表达受吲哚乙酸（IAA）显著诱导。有趣的是，在种植40天后，IbNF-YA1过表达（OE）植株块根重量高于野生型和RNAi植株块根；在种植120天后，OE植株块根产量比野生型降低29.15%~40.22%，而RNAi植株块根产量比野生型提高10.16%~21.58%（图1）。
图 1 IbNF-YA1负调控甘薯块根发育
根据之前的报道，早期膨大的甘薯块根中IAA的浓度逐渐增加, 然而在甘薯块根开始次生生长之后IAA含量逐渐减少, 因此IAA与甘薯块根的次生生长有着重要关系。为了验证转基因植株块根发育与IAA是否相关，对转基因植株块根中IAA进行了检测，发现OE植株IAA含量显著提高。相反，在RNAi沉默植物中，IAA含量显著降低。由此推测，OE植株中较高含量的IAA有利于早期膨大的块根生长，然而不利于块根的后期生长，因此，早期OE植株的块根生长较快，后期则被抑制生长，导致最终产量降低（图2）。
图 2 IbNF-YA1转基因植株块根中IAA含量
此外， IAA生物合成途径中关键基因 IbYUCCA2、IbYUCCA4 和 IbYUCCA8 的表达在转基因植物中发生了显著变化。进一步通过Y1H、Dual-LUC、EMSA和 ChIP-qPCR 实验研究表明 IbNF-YA1 可以直接靶向 IbYUCCA4 启动子并激活 IbYUCCA4 的转录（图3）。
图 3 IbNF-YA1直接靶向生长素合成关键基因IbYUCC4
为了进一步研究IbYUCCC4在甘薯块根发育中的作用，通过遗传转化获得其OE植株，IbYUCCA4-OE植株的IAA含量提高了71.77%~98.31%，其块根产量下降了77.91%~80.52%（图4）。
图 4 IbYUCC4负调控甘薯块根发育
结论与讨论
基于以上结果，研究人员提出了IbNF-YA1-IbYUCCA4模块调控甘薯块根形成和发育的作用机制（图5）。该研究探索了甘薯块根形成与发育中IAA合成的分子机理，为培育高产甘薯品种提供了理论依据。
图 5 IbNF-YA1调控甘薯块根发育模式图
中国农业大学农业农村部甘薯生物学与生物技术重点实验室已毕业博士研究生 薛璐瑶（现为中国农业科学院烟草研究所特聘副研究员）和在读博士生 王语新 为本文共同第一作者，刘庆昌 教授和 高少培 副教授为共同通讯作者。翟红 教授、何绍贞 教授、张欢 副教授、赵宁 高级实验师对该工作进行了指导和帮助。樊悦、蒋志成、魏子豪 及 杨育峰 研究员参与了研究工作。本研究得到国家自然科学基金项目（32072120）、国家甘薯产业技术体系（CARS-10）和北京市粮食作物创新联盟计划（BJLSTD03）的资助。
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