2024 年 4 月 17 日，中国农业大学 小麦研究中心 在 New Phytologist 在线发表了题为 “Positional cloning and characterization reveal the role of TaSRN-3D and TaBSR1 in the regulation of seminal root number in wheat” 的研究论文。该研究利用核生 2 号和农大 4332 衍生的重组自交系对控制种子根数目的 QTL 进行定位，鉴定并验证了位于 3D 上一个编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶 3 (STKc_GSK3) 的候选基因TaSRN-3D在控制种子根数目方面的调控功能，解析了TaSRN-3D调控小麦SRN和氮素吸收的分子机制，为小麦根系和营养吸收遗传改良提供了新思路和基因资源。
小麦是我国重要的粮食作物之一，对于保障国家粮食安全以及提高人民生活水平具有重要的意义。小麦的种子根对水分和养分的吸收具有重要作用，尤其是在小麦生长发育的早期。然而，对于同时控制小麦种子根数目 (SRN) 和氮素吸收的基因和其分子机制知之甚少。
该研究利用SRN差异显著的小麦材料核生 2 号 (HS2) 和农大 4332 (4332) 杂交衍生的 179 个株系的 RIL 群体进行 QTL 定位，通过水培法在 3D 染色体上定位到一个主效 QTL QSRN.cau-3D，通过基因功能注释和双亲基因组重测序分析，最终确定了一个包含TREE结构域的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合激酶 3 (STKc_GSK3) 的候选基因 TaSRN-3D (TraesCS3D01G137200)。之前的研究发现 HS2 和 4332 之间存在一个单碱基差异导致了 HS2 中的 TREE 结构域改变为 4332 中的 TREK (Cheng et al., 2020) ，本研究发现 TaSRN-3D4332 等位基因会抑制种子根数目，其功能丧失突变体的种子根数目显著增加 (图 1)。同时，外源性施加油菜素内酯可以增加部分 TaSRN-3DHS2 基因型背景下小麦的种子根数目。此外，氯酸盐敏感性实验和 15N 测定实验表明，更多的种子根可以促进硝酸盐的积累 (图 2)。
图 1 QSRN.cau-3D 的精细定位
与候选基因 TaSRN-3D 的功能分析
图 2 TaSRN-3D 变异导致硝酸盐利用的差异
为了进一步研究 TaSRN-3D 调控种子根数目的分子机制，本研究筛选到一个互作蛋白 TaBSR1 (BIN2-related SRN Regulator 1)，其与水稻中的 OsGRF4/GL2 同源。通过共定位实验、荧光素酶互补实验、双分子荧光互补实验以及免疫共沉淀实验共同验证了 TaSRN-3D 和 TaBSR1 的互作关系，体外 (cell free) 蛋白降解实验表明 TaSRN-3D 促进了 TaBSR1 降解。此外，Tabsr1 敲除株系的种子根数目与野生型 Fielder 相比显著减少，揭示 TaBSR1 参与了小麦 SRN 的调控。综上，本研究提出了 TaSRN-3D-TaBSR1 模块调控小麦种子根数目和氮素吸收的分子机制 (图 3)。
图 3 TaSRN-3D 与 TaBSR1 互作调控小麦种子根数目
中国农业大学农学院小麦研究中心 倪中福 教授和 邢界文 副教授为该论文的共同通讯作者。已出站博士后 陈朝燕 和博士研究生 李玄霜 为论文共同第一作者。小麦研究中心 孙其信 院士、姚颖垠 教授、彭惠茹 教授、辛明明 教授、刘杰 副教授、宿振起 教授、胡兆荣 教授、郭伟龙 副教授对该工作进行了指导和帮助。小麦研究中心 何飞、徐伟亚、刘斌、柴岭岭、程雪姣、宋龙 参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学基金 (32001539、U22A6009) 、国家自然科学基金重大项目 (31991214) 和拼多多-中国农业大学研究基金 (PC2023A01003) 的资助。
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