"编者荐语：
本篇文章是《生态学家必读的100篇论文》系列的首篇，聚焦于达尔文和华莱士对物种演化和自然选择的贡献。本文探索两位科学家如何塑造我们对生命演变的理解，是生物学和人类思想史上的重大突破。此为下篇。
以下文章来源于“生态学文献分享”公众号
原文标题：
On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection
中文标题：
关于物种形成变种的趋势，以及通过自然选择的方式使变种和物种得以延续
查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士
联系方式：darwin@evolution.ac.uk
写在前面
2021年2月1日，本公众号“生态学文献分享”推送了“NEE|生态学家必读的100篇论文”，由笔者翻译，并在华东师范大学张健老师课题组（孔嘉鑫同学）汇编的基础上对论文集重新整理。在本公众号后台回复“必读100”，获取本书。本公众号后续将对这100篇文章进行全文翻译。
在探索自然界复杂且迷人的现象中，物种的演化和自然选择理论无疑占据了核心位置。这些理论不仅揭示了生命多样性的起源，而且为我们理解生命的演变提供了关键性的框架。本文是生态学家必读的100篇论文的第一篇，我们将聚焦于两位伟大科学家——阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）和查尔斯·达尔文（Charles Darwin），他们对物种形成变种和自然选择的独特见解，不仅在生物学领域产生了深远的影响，更是塑造了我们对自然世界的理解。他们的贡献不仅是生物学史上的里程碑，更是人类思想史上的重大突破。达尔文的《物种起源》和华莱士对于物种变异的深入观察，共同描绘了一个关于生命演化的全新图景。这一科学革命不仅改变了人类对物种起源的理解，也为现代生物学的各个分支——从生态学到遗传学，奠定了坚实的基础。
最近，《生物多样性》期刊发表了张健老师等人的文章“不该遗忘的华莱士”，纪念阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的巨大贡献。同时生物多样性期刊也发布特刊“华莱士诞辰200周年纪念专题”，旨在纪念和重申华莱士在演化生物学、生物地理学、人类学等领域的卓越成就。
因全文较长，分上、下篇发布，此为下篇。
全文编译（下篇）
III. 关于变种无限偏离原始类型的趋势。作者：阿尔弗雷德-鲁塞尔-华莱士。支持物种具有原始性和永久性的一个有力论据在于，人工驯化条件下产生的变种通常不够稳定，经常自发地回归到其原始亲本物种的正常形态。这种不稳定性成为了所有变种的一个显著特点，无论是人工驯化的变种还是在自然环境中发现的野生动物变种，均是如此。这揭示了自然界中一个重要的机制，即通过不稳定性来维护初次出现的独特物种的恒定性。由于缺少确凿的事实和观察证据来支持野生动物中变种的存在，自然学家普遍认同物种具有稳定性这一观点，这导致了一种略带偏见的看法。然而，人们同样普遍支持所谓的“永久或真实的变种”的存在，指的是那些能够持续繁衍出与自己相似后代的动物品种。这些后代与其他品种之间的差异虽然微小但持续存在，以至于人们经常会将其中一种视为另一种的变种。在大多数情况下，要确定哪一个是变种而哪一个是原始物种都相当困难，除非在某些特殊的情况下，我们已经知道某个品种能够产生与其自身不同、类似于另一个品种的后代。这种现象似乎与“物种的永久不变性”的观点相矛盾。但是，这个问题可以通过假设这些变种有着严格的限制，并且不会从其原始类型进一步变异来解决。相反，它们可能会回归到原始类型，家养动物的例子加强了这种假设的可能性。本论文旨在驳斥一个普遍的假设：自然环境中出现的变种在各方面都类似于或甚至与家养动物的变种相同，且它们的持久性或进一步变异都受到相同规律的支配。然而，事实并非如此。自然界存在一个自然选择的普遍原则，这个原则将导致许多变种比其亲代物种存活能力更强，并促使这些变种产生连续的、逐渐偏离原始类型的变异。此外，这个原则也在家养动物中产生了变种回归亲本形态的倾向。野生动物的生活是一场生存斗争。为了保持自身生存并养育幼崽，它们必须全力以赴。在最恶劣的季节获取食物的能力和躲避最危险敌人的本领是决定个体和整个物种能否存活的关键因素。这些因素还决定着一个物种的种群数量。通过细致地分析所有因素，我们可以理解并在一定程度上解释这样一个看似难以理解的现象：为何某些物种异常繁盛，而与它们密切相关的其他物种却非常罕见。某些动物群体之间必须维持的一般比例是很容易看出的。大型动物的数量不能和小型动物一样多；食肉动物的数量必然少于食草动物；鹰和狮子的数量永远不可能像鸽子和羚羊那样多；鞑靼利亚沙漠的野驴数量不可能与美洲更丰饶的草原和潘帕斯草原的马匹数量相等。动物的繁殖力强弱常被认为是其数量多少的主要原因之一。但对事实的思考会告诉我们，它实际上与此事关系不大或根本无关。即使是繁殖力最低的动物，如果不受限制，它们的数量也会迅速增加，然而，很明显，全球的动物种群要么保持稳定，要么可能因为人类的影响而呈现下降趋势。虽然存在波动，但除了在局部地区，动物数量的永久性增长几乎是不可能的。我们的观察让我们确信，鸟类的数量若不受强大的自然限制因素影响，将会以几何级数增长。很少有鸟类每年繁殖的幼雏少于2个，而许多鸟类能繁殖出6个、8个甚至10个幼雏。假设每对鸟在其一生中平均只繁殖4次，这个数量仍然低于平均水平，前提是它们不会因为暴力或饥饿而死亡。然而，按照这个速率，从一对鸟开始的几年内，它们的数量将以惊人的速度增长。通过简单计算，我们发现，15年内，每对鸟的数量将增长至近一千万！但我们没有理由相信，在15年或150年的时间里，任何地区的鸟类数量都能按此理论增长。如果具有如此强大的增长能力，种群必须在每个物种起源后的几年内就达到其极限并趋于稳定。显然，每年都会有大量的鸟类死亡，其数量与新生的鸟类数量相当。即使按最低估计，每年新生的后代数量是其父母的两倍，这意味着在任何给定地区，每年必须有两倍于平均个体数量的鸟类死亡。这是一个令人震惊的结果，但至少看起来是极有可能的。因此，在考虑到物种要长期存续并维持其种群的平均个体数量的情况下，实际上并不需要产生大量的幼雏。平均而言，一窝以上的雏鸟都会成为鹰、鸢、野猫和黄鼠狼的食物，或者在冬天来临时死于寒冷和饥饿。这一点在一些特殊物种的案例中得到了有力的证明；因为我们发现，这些物种的个体数量与其繁殖后代的能力没有任何关系。鸟类种群数量庞大的最显著例子也许是美国的客鸽，它只下一个蛋，或者最多下两个蛋，据说一般只养一只幼鸽。为什么这种鸟的数量如此之多，而其他能产两三倍数量幼鸽的鸟却少得多呢？解释起来并不困难。这种鸟最喜爱的食物，在一个非常广阔的区域内充足分布。该区域提供了如此多的土壤和气候差异，以至于在该区域的某部分，食物供应从未中断。这种鸟的飞行速度非常快，而且持续时间很长，因此它可以毫无疲劳地飞过它所栖息的整个地区，而且一旦一个地方的食物供应开始短缺，它就能发现一个新的觅食地。这个例子清楚地告诉我们，获得源源不断的有益健康的食物，几乎是确保某一物种快速增长的唯一必要条件，因为无论是有限的繁殖力，还是猛禽和人类的无节制攻击，都不足以阻止物种的快速增长。相比之下，其他鸟类并没有如此得天独厚的条件。其他鸟类的食物来源更容易受到影响，或者缺乏足够的飞行能力在广阔区域内寻找食物，或者在一年的某个季节，食物变得非常稀缺，它们必须寻找不那么理想的替代食物来源。因此，尽管它们的后代拥有更强繁殖能力，但它们的种群数量永远不会超过最不利季节的食物供应所能支持的最大数量。![]()
许多鸟类仅在食物变得稀缺时，才会通过迁徙到气候更温和或至少是环境不同的地区来维持其生存。这些迁徙鸟类在所到之处通常不会太多，这暗示了这些地区仍然缺乏持续且充足的健康食物。那些无法通过迁徙来逃避食物季节性短缺的物种，通常难以形成庞大的种群。这或许解释了为何啄木鸟在缺乏持续且充足的健康食物的地区中并不常见，而在热带地区却是最普遍的独居鸟类。例如，家麻雀比红胸鸲更为普遍，因为它的食物来源更为稳定和丰富，比如冬季存储的草籽，以及农场和麦田提供的丰富食物。那么，为何水生鸟类，尤其是海鸟，往往拥有较大的种群数量呢？这并非因为它们的繁殖能力超过其他鸟类，通常情况下恰恰相反。关键在于，它们几乎总能获得充足的食物，因为海岸和河岸每日都提供大量新鲜的小型软体动物和甲壳类动物。哺乳动物也是如此。例如，虽然野猫的繁殖能力强且天敌较少，但它们的数量永远不会达到兔子那样的众多。其主要原因在于，野猫的食物供应更加不稳定。因此，显然，只要一个地区环境保持不变，其动物种群数量就不会有显著增加。如果某一物种数量增加，其他需要同种食物的物种数量就会相应减少。每年都有大量的动物死亡，尤其是那些最脆弱的——包括非常年轻的、年老的和病弱的动物。这是因为每个动物的生存都取决于自身的能力，因此最不适合生存的个体往往是首先死亡的。相反，那些健康而活力充沛的动物，能够经常获取食物并躲避众多天敌，更有可能存活下来。这正是我们最初提到的“生存斗争”，在这场斗争中，最脆弱和适应能力最差的动物往往是首先被淘汰的。很显然，发生在同一物种个体间的情况，也必将发生在一个群体内几个相近物种之间。那些最适合获取稳定食物供应、最能有效抵御敌人攻击和季节变化的物种，必然会在种群数量上获得并维持优势。而那些因能力或构造缺陷而不擅长应对食物供应等变化的物种，其数量必定会减少，甚至在极端情况下完全灭绝。在生存能力的两个极端之间，物种将展示出不同程度的生存保障能力，这也决定了物种的数量多寡。由于对物种结构和习性的无知，我们通常难以准确地从原因追溯到结果。但如果我们能够彻底理解各种动物物种的结构和习性，并且能够衡量它们在面临各种不同环境条件时保护自身安全和生存所需的行为能力，那么我们甚至能够计算出物种个体数量的相对多度。如果我们现在已经确立了两个关键观点。第一，一个地区的动物种群总体上是稳定的，受限于食物的周期性缺乏和其他各种限制因素。第二，各物种个体的数量多寡完全取决于它们的构造及由此形成的习性，这些习性在某些情况下使得定期获得食物和保障个体安全变得更加困难，这种差异最终通过给定区域内的种群数量差异来得到平衡。那么，我们就具备了继续探讨变种问题的条件，而之前的讨论对此有着直接且极其重要的应用价值。可以说，大多数或几乎所有的物种的典型形态变异，哪怕是极其细微，都会以某种方式影响个体的习性或能力。例如，颜色的变化会改变它们被发现的难易程度，影响其安全；毛发量的增加或减少也可能导致习性的变化。更为重要的变化，比如四肢或任何外部器官的力量或尺寸的增加会影响其获取食物的方式或栖息地的选择。显然，大部分变化都会影响物种延续生存的能力。例如，腿部较短或较弱的羚羊更容易遭受猫科肉食动物的攻击；翅膀力量较弱的候鸟可能在获取稳定食物供应上遇到困难。在这两种情况下，结果很可能是受影响物种的种群数量减少。相反，如果某物种产生了能稍微增强生存能力的变种，那么这种变种最终必然会在数量上占据优势。这是自然规律，如同年老或食物缺乏导致更高死亡率一样，虽有例外，但总体规律不变。因此，我们可以把变种分为两类。第一类是在相同环境条件下永远无法达到其亲本物种种群数量的变种。第二类是最终能够在数量上获得并保持优势的变种。设想一个区域发生了一些物理环境的变化（如长期干旱、蝗虫侵袭破坏植被、新的食肉动物的侵入），这些变化实际上都会使原来物种的生存变得更加困难，迫使它们竭尽全力以避免灭绝。显然，在组成该物种的所有个体中，那些数量最少且结构最脆弱的变种将首先受到冲击，严重的环境压力可能很快导致它们的灭绝。若不利条件持续，亲本种的数量也会减少。当再次面临类似的不利条件时，它们也可能面临灭绝的危险。此时，只有优异变种能幸存并在条件好转时迅速增加，取代那些已经灭绝的物种和变种。现在这个变种已经取代了原来的物种，演变成了拥有一个更为完善和组织更高级的形态。相比原来的物种，这种变种在各个方面都能保障自身的安全，延长个体乃至品种的生存。这样的变种不会退回原始形态，因为原始形态是一个较低级的状态，无法与新变种在生存竞争中相抗衡。即使存在一种“倾向”使物种恢复到原始类型，这种变种在数量上仍将始终保持优势，甚至在不利的环境条件下再次成为的幸存者。但是，随着时间的推移，这个新的、演化的、数量众多的品种可能会产生新的变种，展现出多种不同方向的形态变化。其中任何有助于提高生存能力的变异，都将按照同样的普遍规律轮流占据主导地位。从这里，我们可以从自然界中动物存在的生存的法则和变种频繁出现的事实中，推导出物种的演化和持续的分化。然而，并不是说这个结果会是不变的；区域内物理条件的变化有时可能对此产生重大影响，使原本在之前条件下最适应的品种变得最不适应，甚至导致新的、一度优势的品种灭绝，同时旧的或原始物种及其较低级的变种继续繁衍生息。在不重要的部分也可能出现变异，这些变异对维持生命的能力没有显著影响；因此产生的变种可能与原始物种并行发展，要么产生更多变异，要么回归到原来的类型。我们所主张的是，某些变种比原始物种有更长久的存在倾向，这种倾向最终必然会显现出来。尽管在有限的范围内不能完全依赖机率或平均数的原理，但应用于大量个体时，结果会更接近理论的预期，并且随着样本量接近无穷大，结果将变得非常精确。自然界的作用尺度极为广阔，它处理的个体数量和时间周期几乎接近无限，因此即使再微小的因素，只要有可能被偶然情况掩盖或抵消，最终都会产生它们应有的效果。现在，让我们将关注点转向家养动物，探讨我们之前提出的原理是如何影响这些动物中产生的变种的。野生动物与家养动物的一个根本差异在于，野生动物的幸福和生存依赖于其所有感官和身体能力的充分运用及其健康状况，而家养动物，这些能力只是部分被使用，有些时候甚至根本就没有用到。野生动物需自己寻找食物，甚至常常努力获取每一口食物，它们需要利用视觉、听觉和嗅觉来搜寻食物、躲避危险、寻找庇护以避免恶劣天气，并为其后代提供必要的生存和安全条件。它们身上的每一块肌肉几乎每时每刻都在活动，每一种感官和能力都因为不停的运动而变得更加强健。相比之下，家养动物的生活条件则大不相同。它们的食物是人提供的，它们经常被安置在遮蔽之处，以保护它们免受季节性气候变化的影响。人们还会精心照看它们，防止它们遭受天敌的攻击。甚至在繁殖过程中，家养动物往往还需要人类的帮助和干预。家养动物一半感官和能力基本上处于闲置状态，而另一半则只有在少数情况下才以较弱的程度发挥作用。同时，这些动物的肌肉系统也仅在不定期的情况下才得到使用。![]()
当家养动物出现了某种变异，使得它们在任何器官或感官上有了增强的能力或容量时，这种增强实际上是无用的，因为它永远不会被调用到，甚至可能在动物自己并未意识到的情况下存在。相比之下，而在野生动物中，由于它们的所有能力和力量都为生存的需要而得到了充分的发挥，任何能力的增强都会被迅速利用，并通过锻炼得到加强，甚至可能轻微地改变它们的饮食习惯和整个品种的生活方式。这就好比创造了一个新的动物，一个拥有更强大力量的动物，这种动物必然会在数量上增加，并且比那些能力较弱的动物活得更久。在家养动物中，所有的变异都有同等的机会继续存在；而那些在野生环境下可能导致动物无法与同类竞争和生存的变异，在家养状态下却不会产生任何不利影响。我们现在看到的那些容易肥胖的猪、短腿的羊、高脚鸽和贵宾犬，在野生状态下是不可能存活的，因为这些向低级形态的变化会迅速导致它们品种的灭绝；它们与其野生近亲的竞争能力也完全不在一个水平。例如，赛马品种的速度快但耐力有限，农夫的马匹可能拥有强大的力量但体格笨重，这在野生环境中都是无益的。如果这些动物被放归到南美大草原，它们可能会很快灭绝，或者在有利环境下，可能会失去那些在自然环境中根本不会被激发的极端特性，并在几代之内逐渐回归到一个更普通的类型。这个类型必须是各种能力和功能之间相互平衡的，以便最有效地获取食物和保证安全。只有在动物充分运用其身体的每一部分时，它们才能继续生存。当家养变种变野生时，它们必须回归到接近其原始野生物种的类型，否则就会面临完全灭绝的风险。因此，观察家养动物中的变种不能直接用来推断自然环境下的变异情况。家养动物与野生动物在生存的各个方面都存在根本的差异，以至于适用于一方的规则几乎可以肯定不适用于另一方。家养动物的特性是异常的、不规则的，并且深受人为干预的影响，它们呈现出一些在自然状态下永远不会出现也不可能出现的变异：它们的存活完全依赖于人类的照料。许多家养动物已经远离了那种仅依赖自然资源就能维持品种生存和繁殖后代的真正均衡状态。这些动物的能力和结构已经失去了自然环境下应有的平衡和适应性。拉马克提出的假设认为，动物通过主动增强自身的器官发展，引起其结构和习性的变化，从而导致物种的渐进式变化。这一假设已被众多研究物种和变种的学者轻易地反驳。人们似乎认为，一旦推翻了这一假设，整个关于物种变化的问题便得到了最终的解答。然而，本文提出的观点使这种假设变得不必要，因为相似的结果可以由自然界中持续作用的原则所产生。例如，猎鹰和猫科动物的强劲可收缩爪，并不是它们意志的产物或增强结果，而是由于在这些变种早期和结构较简单的阶段，那些捕食能力更强的变种能够生存得更久。同样，长颈鹿的长颈并非因为它们渴望伸长脖子去触及更高的树叶，而是因为在它们的祖先中偶然出现了长颈变异，这使它们能在相同环境中利用更广泛的食物资源，从而在食物匮乏时比其他个体存活得更久。许多动物，特别是昆虫，它们的特殊颜色（如与它们常驻的土壤、叶子或树干极为相似的颜色）同样可以用这一原理来解释。这是因为，在漫长的岁月中，尽管可能出现了多种不同的颜色品种，但那些更适合隐藏自身、躲避天敌的颜色变种，无疑会存活得更久。![]()
我们还发现了一个自然界中平衡现象的原因：一套器官的不足通常会通过增强其他器官来得到补偿。例如，强大的翅膀能够弥补脚的弱小，或者快速移动能力可以替代缺乏的防御能力。这说明，任何不平衡的缺陷都不可能长期存在。这个原理的作用类似于蒸汽机的离心调速器，能在问题几乎显现之前进行检测和纠正。因此，在动物界中任何显著不平衡缺陷的品种都不可能长期存在，因为这将使生存变得困难，几乎必然导致其灭绝。这种起源观点也符合有机体在形态和结构上的特殊变化特征：从中心类型向外发散的多条路径，通过一系列相关物种逐步提升某一器官的效率和力量，以及像颜色、羽毛和毛发的质地、角或冠的形状等非关键部分的显著持久性，即使在更为关键的特征上这些物种存在着显著的差异。此外，它还为欧文教授提出的观点提供了支持，即现代物种相较于灭绝的物种，具有更专业化的结构，这显然是动物体内某些器官针对特定用途的逐步改进的结果。我们相信，现已证明自然界存在一种趋势，使得某些变种不断地远离原始类型演化出更为复杂的新形态，这是一个看似没有明确限制的过程。这一原理不仅解释了自然环境中的演化现象，也阐明了为何家养动物的变种往往会回归至它们的原始形态。这种微妙的、多方向的演变始终受到生存必需条件的制约与平衡。我们认为，通过追踪这一过程，可以理解生物所呈现的所有现象，包括它们在历史时期的灭绝与更替，以及它们表现出的多种形态、本能和习性的非凡变化。![]()
附图1. 德·坎多尔（Augustin Pyramus de Candolle）注：奥古斯坦·皮拉姆·德·坎多尔（Augustin Pyramus de Candolle），瑞士卓越的植物学家，生于1778年2月4日，逝于1841年9月9日。得益于勒内·路易什·德方丹（René Louiche Desfontaines）的推荐，德·坎多尔进入了植物标本馆的世界。在短短几年内，德·坎多尔不仅建立了一个新的植物属，还记录了数百个植物科，并为植物学界创立了一套全新的自然分类系统。尽管主要专注于植物学，但德·坎多尔在植物地理学、农学、古生物学、医学植物学和经济植物学等多个领域也做出了重大贡献。他首次提出了“自然之战”（Nature's war）的概念，这一思想对查尔斯·达尔文及其自然选择理论产生了深远的影响。他发现许多物种演化出了相似的特性，这些特性并非源于它们的共同祖先，这一现象如今被称为趋同演化。在研究植物时，德·坎多尔观察到植物叶在恒定光环境下的运动呈现出近似24小时的周期，这揭示了生物体内可能存在一个生物钟。虽然当时许多科学家对此表示怀疑，但一个世纪后的研究确实证实了内部生物钟（the internal biological clock）的存在。![]()
注：马斯·罗伯特·马尔萨斯（Thomas Robert Malthus），生于1766年2月，逝于1834年12月，是一位英国的经济学家、教士和学者。他在政治经济学和人口统计学领域具有深远的影响。在1798年出版的《种群原理论文》（An Essay on the Principle of Population）中，马尔萨斯提出了一种观点：尽管食品生产的增加能暂时提高地区的生活水平，这种改善是短暂的。他认为，食品的充足会导致人口迅速增长，从而使人均食品产量回归到原始水平。这种现象被称为“马尔萨斯陷阱”（Malthusian trap）。他进一步观察到，人口会持续增长直至资源枯竭，导致下层社会面临更多战争、饥荒和疾病的风险，这被称为马尔萨斯的灾难论。马尔萨斯反驳了18世纪欧洲普遍的乐观主义观点，即社会不断进步且有可能达到完善。他坚信，在有利条件下，人口增长是不可避免的，从而使走向乌托邦式社会变得几乎不可能。他强调：“人口增长的潜力，远远超过地球为人类提供的生活资料。”作为教士，他认为这是上天的旨意，意在促使人类走向更道德的行为。他还指出，人口增长受到生活资源的限制，并且只有在生活资源增加时，人口才会增长。此外，马尔萨斯还批评了“贫穷法”（Poor Laws）因其导致通货膨胀而没有真正改善穷人的福利，并支持对进口谷物征税的谷物法案。马尔萨斯的观点在经济、政治、社会和科学等多个领域产生了广泛的影响和争议。他的理论启发了包括达尔文和华莱士在内的许多演化生物学的开创者。尽管他未能预见到工业革命的到来，但他关于全球饥饿和饥荒的观点为后世的辩论奠定了坚实的基础。![]()
注：阿萨·格雷（Asa Gray），生于1810年11月18日，逝于1888年1月30日，被公认为19世纪美国最杰出的植物学家。他在《达尔文主义》（Darwiniana）一书中突破性地论述了宗教与科学并不必然冲突的观点。格雷坚信，同一物种的所有个体之间存在遗传上的联系，并坚决反对单一世代内的杂交观点及那些拒绝接受演化的特殊创世理论。尽管他认为演化过程是在一位创造者的引导下进行的，但他对达尔文的自然选择理论持有坚定支持。在哈佛大学担任植物学教授期间，格雷与当时众多著名的自然科学家建立了深厚的友谊，其中包括查尔斯·达尔文，后者对他表示了深度的尊重。格雷曾多次前往欧洲，与欧洲的科学领袖进行合作，同时也在美国南部和西部进行了广泛的考察。他精心建立了一个庞大的植物标本收集网络，并作为一位多产的作者，在北美植物分类学领域做出了重要贡献。他的多部植物学著作中，最受欢迎的是《北美植物手册，从新英格兰到威斯康星，南至俄亥俄州和宾夕法尼亚州》（Manual of the Botany of the Northern United States, from New England to Wisconsin and South to Ohio and Pennsylvania Inclusive），通常简称为《格雷手册》（Gray's Manual）。格雷亲自撰写了前五版，并与艾萨克·斯普拉格（Isaac Sprague）合作完成了第六版，其中的植物插图均由斯普拉格绘制。这本手册的后续版本一直被认为是该领域的经典之作，至今仍然广受推崇。此外，格雷深入研究了一种现象，即许多东亚和东北美洲植物间形态上的惊人相似性，这一现象今日被称为“阿萨·格雷断裂”（Asa Gray disjunction）。为了纪念他的贡献，许多结构、地理地标和植物均以他的名字命名。1848年，他荣幸地被选为美国哲学学会的成员。
