物种起源：自然选择与变种形成的探索（上篇）|《生态学家必读的100篇论文》首篇

原文标题：

On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection

中文标题：

关于物种形成变种的趋势，以及通过自然选择的方式使变种和物种得以延续

查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士

联系方式：darwin@evolution.ac.uk

写在前面

2021年2月1日，本公众号“生态学文献分享”推送了“NEE|生态学家必读的100篇论文”，由笔者翻译，并在华东师范大学张健老师课题组（孔嘉鑫同学）汇编的基础上对论文集重新整理。在本公众号后台回复“必读100”，获取本书。本公众号后续将对这100篇文章进行全文翻译。

在探索自然界复杂且迷人的现象中，物种的演化和自然选择理论无疑占据了核心位置。这些理论不仅揭示了生命多样性的起源，而且为我们理解生命的演变提供了关键性的框架。本文是生态学家必读的100篇论文的第一篇，我们将聚焦于两位伟大科学家——阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）和查尔斯·达尔文（Charles Darwin），他们对物种形成变种和自然选择的独特见解，不仅在生物学领域产生了深远的影响，更是塑造了我们对自然世界的理解。他们的贡献不仅是生物学史上的里程碑，更是人类思想史上的重大突破。达尔文的《物种起源》和华莱士对于物种变异的深入观察，共同描绘了一个关于生命演化的全新图景。这一科学革命不仅改变了人类对物种起源的理解，也为现代生物学的各个分支——从生态学到遗传学，奠定了坚实的基础。

最近，《生物多样性》期刊发表了张健老师等人的文章“不该遗忘的华莱士”，纪念阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的巨大贡献。同时生物多样性期刊也发布特刊“华莱士诞辰200周年纪念专题”，旨在纪念和重申华莱士在演化生物学、生物地理学、人类学等领域的卓越成就。

因全文较长，分上、下篇发布，此为上篇。

全文编译（上篇）

《关于物种形成变种的趋势，以及通过自然选择的方式使变种和物种得以延续》汇集了1858年7月1日提交给伦敦林奈学会的两项开创性科学成果。这包括华莱士的《变种不断偏离原始类型的趋势》（On The Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type）和达尔文1844年的论文《物种起源》（Species）的一部分未发表摘录。此外，文章还包括达尔文致阿萨·格雷（Asa Gray）的信件摘要，以及由约瑟夫·道尔顿·胡克（Joseph Dalton Hooker）和查尔斯·莱尔（Charles Lyell）撰写的推荐信。这篇文章首次展示了达尔文和华莱士关于自然选择演化理论的观点，并于1858年8月20日发表。这两篇论文的发表激发了达尔文撰写《自然选择》的“巨著”的简明摘要，该书最终以《物种起源》为名，于1859年11月出版。

图1. 达尔文与华莱士

信件摘要

尊敬的先生：

我们非常荣幸地向林奈学会提交了一系列论文，这些论文集中探讨了一个重要主题：影响变种、品种和物种产生的规律。这些论文是由两位杰出的自然学家，查尔斯·达尔文先生和阿尔弗雷德·华莱士先生，经过长期辛勤研究的成果所汇集而成的。

这两位杰出的先生在彼此完全不知情的情况下，独立地巧妙构思了同一理论。这一理论深入阐释了变种和特定形态在地球上的产生和永存。在这一关键的科学领域，他们都可以自豪地宣称是这一思想的原创者。虽然我们曾多次鼓励达尔文先生公开他的观点，但直到现在，两位作者一直未将自己的研究成果公之于众。现在，他们毫无保留地将这些研究成果展现在我们面前。我们坚信，将这些研究提交给林奈学会审查，将会是推动科学进步的最佳方式。按日期顺序排列，这些文章包括：

1. 达尔文先生关于物种的手稿摘要。这份手稿最初于1839年草拟，后于1844年进行了复制。胡克博士阅读了复制稿，并将内容分享给了查尔斯·莱尔爵士。手稿分为两部分，第一部分专注于“家养状态和自然状态下生物的变异”；第二部分，即我们计划向林奈学会展示的摘录部分，主题为“自然状态下生物的变异；自然选择的方式；家养品种与真正物种的比较。”

2. 收录了达尔文先生于1857年10月写给阿萨·格雷教授的私人信件摘要。在这封信件中，达尔文先生重申了自己的观点，并表明自1839年至1857年这段时间内，这些观点并未发生改变。

3. 最后是华莱士先生的一篇论文，题目为“关于变种无限偏离原始类型的趋势” 。华莱士先生在1858年2月于特尔纳特岛撰写了这篇论文，并将其寄送给了他的朋友及通信者，达尔文先生。华莱士先生希望，如果达尔文先生认为这篇论文足够新颖且引人入胜，那么他会进一步将其转交给查尔斯·莱尔爵士。达尔文先生对论文中所述的观点高度赞赏，并在给莱尔爵士的信中提议，一旦得到华莱士先生的同意，就尽快发布该论文。我们对达尔文先生这一提议表示高度赞赏，但同时强调，他不应因华莱士先生的论文而对外隐瞒自己在同一主题上的研究成果。如前所述，我们中的一位成员早在1844年就已经阅读过达尔文的论文，并且多年来我们俩都已了解其内容。在向达尔文先生提出这一点后，他授权我们可以以我们认为合适的方式使用他的论文等材料。选择向林奈学会提交这些材料时，我们向他说明了，我们的考虑不仅涉及他及其朋友们在优先权问题上的利益，更是考虑到科学的整体利益。我们认为，这些基于广泛事实、经过多年思考的观点，应该立即成为公众的关注焦点，以便其他人能够基于此展开进一步的研究。同时，在科学界期待达尔文先生完整作品的发布期间，他和他的合作者的一些关键研究成果也应该同时呈现给公众。

致最诚挚的敬意，

查尔斯·莱尔

约瑟夫·道尔顿·胡克

约翰·约瑟夫·贝内特，

林奈学会秘书

正文

I. 选自达尔文先生未发表的《物种起源》著作的摘录，包含章节“自然状态下生物的变异；自然选择的方式；家养品种与真正物种的比较”的一部分。

德·坎多勒（De Candolle）在一篇极具感染力的论述中指出，整个自然界都处于一场持续的斗争中，既包括生物之间的斗争，也包括生物与外部自然环境的对抗。初看自然界的本质，人们很可能会对此表示怀疑，但经过深思熟虑后，我们会意识到这是不争的事实。然而，这场斗争并非持续不断，而是以较轻微的程度在短时间内反复出现，并在某些较长时期内斗争变得更为严重，因此，其影响很容易被忽略。马尔萨斯的理论在很多真实情况下都很适用，效果非常明显和强有力。无论在什么样的气候条件下，每个地方的生物都会有它们特定的繁殖季节。在这些季节里，一些生物会繁殖得很多，而另一些则繁殖得较少。但是，所有这些生物每年都会进行繁殖。对人类来说，原本可以帮助控制人口增长的道德约束，在自然界中很多时候却不再有效。即使是繁殖速度较慢的人类，在二十五年内也能翻倍增长；如果能够更容易地增加食物供应，人口增长的速度将会更快。

图2. 自然界的生存斗争

但对于野生动物来说，每个物种的食物量通常是恒定的，而所有生物体的增长趋势几乎总是呈几何级数增长，而且在绝大多数情况下增长速度是惊人的。假设某地有8对鸟，其中只有4对每年（包括两次孵化）能养育4只雏鸟，如果这些雏鸟以同样的速度繁殖下去，那么在7年后（假设排除了由于暴力造成的非正常死亡），鸟的数量将从最初的16只增加到2048只。显然，这种增长是不可能的，因此我们必须得出结论：要么是鸟类并没有成功养育接近一半的幼鸟，要么是鸟的平均寿命由于各种原因远不足七年。这两种限制可能同时存在。对所有植物和动物进行类似的计算，结果同样令人惊讶，但很少有比人类更引人注目的例子。

关于动物种群在特定季节迅速增长的现象，我们有许多实证。例如，在1826-1828年的拉普拉塔地区，干旱导致数百万头牛死亡；但与此同时，该地区的老鼠数量却惊人地增加。我坚信，所有老鼠（除了少数多余的雄性或雌性）通常都会成对出现，这种数量的急剧增长，尤其在老鼠的繁殖季节，可以归因于第一年幸存的老鼠数量比平时多，然后在接下来的两年中不断繁殖，一直持续到第三年，直到湿润的气候回归，老鼠的数量才可以恢复到正常水平。此外，当植物和动物被引入新的适宜地区时，常常会在短短几年内观察到整个地区这些动植物数量的大量增加。这种增长势必会在地区被完全占据时停止。

图3. 拉普拉塔地区的老鼠

我们有充分的理由相信，根据已知的野生动物的习性，每到春天几乎所有动物都会配对繁殖。然而，在大多数情况下，我们难以确定究竟是哪些因素限制了生物的增长，尽管这些因素往往与种子、卵和幼体有关。回想一下，尽管人类对于自己的种群比对任何其他动植物都了解得更多，我们仍然难以仅凭偶然的观察来确定人类的平均寿命，或是明确不同地区的出生和死亡比率。因此，难以明确动植物生长的限制因素，我们不应感到惊讶。

需要牢记的是，大多数生物每年都会根据其生理特点经历一定的生物节律变化。这些变化在极端气候条件下，如异常寒冷、炎热、干燥或潮湿的年份，会表现得尤为明显，具体情况依赖于所讨论的生物体的特性。只要某个限制因素稍有减弱，几乎所有生物种群的增长能力都会迅速增强，从而提升其平均数量。自然界的情况可以比喻为一个铺满尖锐楔子的平面，这些楔子彼此相连，并不断承受着无情的冲击。要完全理解这些观点，需要进行深入的思考。例如，马尔萨斯在其关于人类的论述中已经充分考虑了多种情况，如拉普拉塔地区老鼠的爆发性增长、南美洲牛马驯化初期的情形，以及我们对鸟类种群的研究等。这些例子展示了所有动物每年固有的、巨大的繁殖能力，以及通过各种巧妙的机制散布的无数种子，年复一年地覆盖着大地。

尽管有这些自然现象，我们仍有充分的理由相信，每个地区的动植物种群比例总体上是相对稳定的。请牢记，每个地区的平均个体数量是在相同的外部条件下，通过与其他物种或外部自然环境的持续斗争来维持的。通常每个个体要么通过自身在生命的某个阶段（从卵开始）获取营养的斗争和能力保持其位置；要么通过其父母与同种或异种的其他个体的斗争保持其位置，这是自然界的基本规律。

当一个地区的环境发生改变时，生物的适应情况也随之变化。如果变化程度较小，大多数情况下，生物的种群比例只会出现轻微调整。但生物数量较少、且环境持续变化以至于形成新的生存环境时，原有生物将难以适应新环境。本著作的前部分已经证明，外部环境的变化可能会影响生殖系统，使受影响最大的生物的组织变得像家养动物一样具有可塑性。在这种环境中，每个个体都在为生存而斗争。只要能使个体更好地适应新的条件，结构、习性或本能上的任何微小的变化都会增加其生存和健康的可能性。若其后代继承了这些变化，也将获得更大的生存机会。由于每年的繁殖数量都超过了实际的存活数量，长期来看，即使是最微小的变化，也将对生存和死亡产生影响。如果这种选择和淘汰过程持续上千代，谁又能断言它不会产生任何效果呢？我们有理由相信，正如贝克韦尔（Bakewell）和韦斯特（Western）通过选择原则在几年内对牛和羊进行的改良一样，这一自然过程也能产生显著的效果。

图4. 贝克韦尔的羊（J. Digby-Curtis 的绘画，皇家农业大学收藏）

表1. 三核苷酸量表之间的相关性

设想某岛上有一种犬科动物，其主要以家兔为食，偶尔也捕食野兔。假设出现了轻微的可塑性变化，导致家兔数量逐渐减少而野兔数量增加。这将迫使犬科动物更频繁地尝试捕捉野兔。在此过程中，那些身体更轻盈、四肢更长、视力更好的个体，哪怕优势微小，也会更受青睐，因为它们在食物稀缺时有更高的存活和繁衍机会，并可能将这些微小特性遗传给后代。相反，那些不够迅捷的个体则会被自然淘汰。我认为，数千代的这种选择最终会显著改变犬科动物的形态，使其更适应捕捉野兔而非家兔，这与我们通过选择和精心培育改良灵猎犬的过程是一致的。植物亦是如此。如果某植物因其种子具有更好的传播能力而数量增加，那么从长远来看，即使只是略微多一些绒毛的种子，也将得到更广泛的传播。

除了自然选择，许多雌雄异体动物中还存在另一种影响物种演化的机制：雄性为争夺雌性而进行的竞争。这些斗争通常是通过战斗来决定胜负，但在某些鸟类中，似乎是通过歌声的魅力、美丽或求偶能力来决定，正如圭亚那的矶鸫所展现的那样。最有活力和健康的雄性，暗示着完美的适应性，通常会在这些竞争中获胜。然而，这种选择方式并不严格，不会导造成失败个体的死亡，只是让其产生较少的后代。此外，在自然界中，雄性生物之间的竞争往往发生在食物相对充足的时期，这种竞争的直接结果可能主要是雄性生物的次级性征的变化（比如体型、颜色等，这些特征并不直接关系到获取食物或防御敌人，而是用于与其他雄性竞争或展示优势）。这种竞争类似于农民通常会选择一头优质的雄性动物作为配偶，目的是提高后代的质量，而不是对每一代的所有幼仔都进行非常仔细的挑选。

II. 达尔文1857年9月5日致美国波士顿阿萨·格雷教授的信件摘要。

1. 人类通过选择原则取得的成就堪称惊人。即通过挑选出具有某些理想特质的个体进行繁殖，然后再从其后代中进行选择，能够带来显著的改变。即使是经验丰富的育种者们也对他们所取得的成果感到惊讶，因为他们能够在那些细微差别上施加影响，这些细微差别对于未受过专业训练的眼睛来说几乎是不可察觉的。在欧洲，系统化的选择实践虽然仅在过去半个世纪才开始，但在最古老的时代，人们偶尔也会以某种程度的方法论进行选择。从远古时期开始，就存在着一种无意识的选择，即在不考虑后代的情况下，保留对每个品种在其特定环境中最有用的动物个体。育苗人所进行的“选株”（roguing）过程，即剔除偏离其原型的变种，也是一种选择形式。我深信，有意识和偶然的选择是家养品种产生的主要因素。但无论如何，选择的巨大改造能力在近代已经得到了无可争议的证明。选择的作用是通过积累由外部条件引起的轻微或较大变异来实现的，因为在繁殖过程中，子代与其父代并非完全相同。人类通过积累这些变异，使生物适应自己的需求。例如，在绵羊的培育中，通过精心选择，人类已能够培养出具备特定特性的羊毛，其中一些种类的羊毛特别适合用于制作地毯，而另一些则更加适宜于制作布料等不同用途。

2. 假设存在一个生物，它不仅仅根据外观来评判其他生物，且能够研究事物的整个内部结构。这个生物行事从不任性，而是有目的地、在数百万代之间一直针对某个特定目标进行选择。那么，有谁能够确定这个生物在这么长的时间里，有什么是它做不到的呢？在自然界中，我们偶尔可以在所有部分观察到一些轻微的变化。我相信可以证明，环境变化是造成后代不完全像其父母的主要原因。地质学揭示了自然界所经历和正在进行的变化。我们拥有几乎无穷无尽的时间来观察这些变化；这一点只有实际从事地质学研究的人才能深刻理解。想象一下冰河时期，这个时期内至少有一些贝类物种一直存在；在这漫长的时期里，它们肯定经历了成百上千万代的变化。

3. 达尔文在其著作《自然选择》中提出了一个观点，认为自然选择是一种精确而有效的力量，它始终为每一个生物个体的利益进行选择。前人如德·坎多尔、威廉·赫伯特（William Herbert）和莱尔（Lyell）已经对生存斗争写过精彩的论述，但也未能充分强调其重要性。想象一下，如果每种生物（包括大象）的繁殖速度如此之快，以至于在短短几年或者最多几个世纪之内，地球表面将无法承载一对动物的后代。每种生物的数量增长不是无限制的。在它们的生命周期中，或者特定时间段内，会有一些自然或环境因素限制它们的数量增长。每年出生的个体中只有少数能够存活下来，以繁衍后代。哪些个体能够存活下来，哪些个体将会消亡，往往是由微小的差异所决定的！

4. 设想某地区正在经历某些变化。这种变化很可能导致一些生物产生轻微的变异。同时，（我相信在任何时候）大多数生物都存在足够的变异，供自然选择发挥作用。其中一些生物将灭绝，而剩下的则将面对与其他生物的相互作用，我认为这种相互作用对它们的生存和发展影响很大，甚至比气候条件的影响还要大。考虑到生物为了获取食物与其他生物体斗争、在生命的不同阶段躲避危险、传播其卵或种子等等所采取的各种各样的方式，我坚信，在数百万代的时间里，某物种的个体偶尔会出现对其生存有益的轻微变异。这样的个体将有更好的生存机会，并能传播其新的、略有不同的特征；这种改变可能通过自然选择的积累作用逐渐达到对生物有显著益处的水平。因此形成的变种可能会与其亲本共存，或更常见的是，会取代其亲本。像啄木鸟或寄生子属植物这样的有机体，可能因此适应多种偶然情况。比如，自然选择会积累这些生物结构中的微小变化，只要这些变化在生活史的任何阶段有一点点用处，它们就会被保留下来。

图5. 啄木鸟的体重

5. 关于这个理论，每个人都可能提出各种各样的疑问。我相信，其中的许多问题都能找到令人满意的解答。“自然界不能飞跃发展”（Natura non facit saltum）这一原则能够解释一些最关键的问题，比如变化的缓慢过程和为何在任何特定时间只有极少数个体经历变化。还有一个解释是，我们的地质记录非常不完整，这部分是因为地质记录本身的局限性，而不是理论本身有问题。

6. 我认为，在物种起源中起关键作用的另一原理是“分化原理”。该原理表明，形态各异的生物共存于同一地域能够促进更多生命的孕育。我们可以在一平方码（0.84平方米）的草地上看到许多不同的种类，在任何一个小而统一的岛屿上的植物或昆虫几乎总是属于和物种数量相等的属和科。可以通过对更高等生物习性的了解来理解这个事实的意义。实验已经显示，如果在同一块土地上播种多个属/种的草，其产量将超过仅播种两三种草的土地。目前，每种有机体都在迅速繁殖，努力增加自己的数量。物种分化成变种、亚种或真正的物种后，其后代也是如此。我认为，从前面的事实可以看出，每个物种的变异后代将尝试（虽然只有少数能成功）在自然界中占据尽可能多且尽可能不同的生态位。每当一个新的变种或物种形成时，它通常会取代那些适应能力较差的亲本种类，导致亲本的灭绝。我相信，这就是生物分类和亲缘关系的起源；因为生物似乎总是像树枝一样从共同的主干分枝、再分枝，那些繁盛且多样化的枝条会摧毁那些生命力较弱的枝条，而这些枯死和消失的枝条粗略地代表了已经灭绝的属和科。

这个概述是非常不完善的。但在这么短的篇幅里，我无法使其更加完善。读者需要用想象力来填补这些广泛的空白。