长问细读 | A Framework for Community Ecology 第一期

文摘 2024-09-22 22:42 北京

长问细读（二）

A Framework for Community Ecology: Species Pools, Filters and Traits

结束了对Handbook of Trait-based Ecology: From Theory to R tools一书的阅读和学习，课题组对基于植物功能性状的研究有了比较系统和全面的了解，同时也对功能性状在生态学各领域的应用产生了浓厚的兴趣。巧合的是，近期刚好接触到群落生态学家Bill Shipley教授提出的基于功能性状解释群落构建的模型，然后就看到了下面要学习和分享的A Framework for Community Ecology: Species Pools, Filters and Traits一书。两位作者都是长期浸淫于群落生态学教学和科研一线的学者，对群落构建和功能性状理解颇深，加之自成风格的写作语言，使此学术著作的可读性甚高。故选之为“长问细读”系列之二。

A Framework for Community Ecology: Species Pools, Filters and Traits是由Paul A. Keddy和Daniel C. Laughlin合著的一本群落生态学书籍，于2021年由剑桥大学出版社出版。

作者介绍

- Paul A. Keddy -

Paul A. Keddy是一位自由学者，担任生态学教授30余年。他已发表100余篇学术论文和6本专著，并被誉为高引用率研究者。他的研究领域包括控制植物群落的环境因素以及如何管理它们以提高本地群落生物多样性等，目前他的研究重点包括植物群落构建的原则，特别是湿地生态群落。

- Daniel C. Laughlin -

Daniel C. Laughlin是怀俄明大学植物学系教授。他的研究主要集中在开发定量方法来理解和预测植物物种和群落如何应对全球变化。他的团队开发了基于性状的模型，将生态过程转化为统计框架，以预测群落沿着环境梯度构建的过程，以及物种在局域尺度如何相互作用。他们的工作整合了性状和种群以预测生态动态，并努力在不断变化的世界中恢复野生景观。

前言

封面来自于 Johnathan Harris的画作Rambling Rio Grande，其描述了这样一幅画面：在格兰德河边，沿着海拔梯度，物种组成发生了很大的变化。河岸区以快速生长的植物物种为主，包括湿地莎草草甸sedge meadows和杨木林cottonwood forests。在河漫滩之外，土壤湿度骤降，科罗拉多果松（Pinus edulis）和单子圆柏（Juniperus monosperma）为优势物种。再往上是一个狭窄的混合森林带，以西黄松（Pinus ponderosa）、花旗松（Pseudotsuga menziesii）和颤杨（Populus tremuloides）为主。在紫色山脉的树线之外，主要生长着垫状植物无茎蝇子草（Silene acaulis）和其他耐受严冬和具有短暂生长季的高山物种。由此可见，这幅画作描述了植被群落沿着海拔梯度的变化。

Rambling Rio Grande

本书的目标不仅仅是描述基于物种库、性状和环境过滤等因素构建生态群落的模式，更重要的是提出一个普适性的因果框架来解释这些模式是如何形成的。本书中介绍的群落构建模型，如CATS和Traitspace，以一种简单生动的方式描绘了生态景观的基本特征。

本书共分为8个章节，第一章介绍了群落构建的整体框架，包括物种库、性状、环境过滤和功能群等因素，以及它们之间的相互作用。第二章介绍了环境过滤的概念和作用，以及不同环境因素对物种分布的影响。第三章介绍了物种库和物种的来源，以及如何构建物种库。第四章详细介绍了群落中物种的性状，并讨论了性状对群落构建和生态过程的影响。第五章介绍了性状和环境间的关系，尤其是几类当前常用的方法。第六章讨论了功能群的概念和作用，并介绍了不同功能群对生态系统功能和生态过程的影响。第七章分别介绍了基于物种库、性状和环境过滤的群落构建模型CATS和基于性状的群落集合构建模型Traitspace，包括其理论基础和实践应用。最后一章总结了本书的主要内容，并展望了未来的研究方向。

本书为生态学研究者提供了一种基于物种库、性状和环境过滤等因素构建生态群落的理论框架，并提供了两种基于性状的群落构建模型。这些理论和模型对于预测群落变化、管理生态系统和保护生物多样性等具有重要意义。

第一章 A General Framework for Community Ecology

群落生态学的一个整体框架

群落

任何一个生态群落都是由一组物种组成的。群落向量C给出研究区域中物种的多度信息，是一个可以对生态群落进行描述的重要指标。

原书图1.1 向量C给出了每个物种在取样单元内的多度。地球上的每个区域都有一个物种库P，虽然每个物种都可能出现在我们的取样单元中，但通常只发现种库的一个子集C。子集是由环境过滤作用E所驱动的。

关于群落向量C，最简单的形式可以仅仅是一组物种清单，用“0/1”数据记录物种的出现与否。大多数情况下野外观察实验会记录物种的多度信息，测量生物量或者记录个体数量。C所代表的栖息地可以是任何选定的空间区域，可能是The Theory of Island Biogeography（MacArthur and Wilson 1967）书中的一个岛屿，或者可能是一个相当小的样本单位，如浮游生物网中的群落。

有了这样一个载体C之后，群落生态学中的许多关键问题就随之而来。我们可以去探究有多少物种在C中及其存在的原因、如何解释观察到的多度结果等问题；还可以用一组这样的向量去创建一个物种矩阵，并探索其中的模式；将物种分为具有相似特征的群组，从而将含有S个物种的向量简化为更短的功能类型列表等。因此，从这点出发，群落生态学本质上是对一个或多个包含物种信息的向量C进行的模式探究。

现实问题

回归到现实，如何将其应用到现实的生态问题中去，比如如何能够更好地管理国家公园和生态保护区等。这里借助两个例子进行介绍。第一个例子是非洲南部的克鲁格国家公园（Kruger National Park）。Gertenbach (1983)根据非生物及生物特性把这里分成了35种不同的景观类型。但是，一些生态学家对此提出了质疑，认为这种分类的尺度太大、物种组成变异较高，因此不能称之为群落。那新的问题是：何时才能停止将景观继续细分下去，以及这些更小的分区必须有多小、组成上有多统一，我们才能称之为 “群落”？作者认为这个问题类似于芝诺悖论（Zeno's paradox；芝诺是一位希腊哲学家，他提出，一个乌龟从A点走到B点，要先走完路程的1/2，再走完剩下总路程的1/2，再走完剩下的1/2……如此循环下去，永远不能到达B点），如果在更小的尺度上划分群落会造成“调查的强度超过了结果的实际应用”，而不利于学术成果的现实应用。

另一个例子讲的是任何特定景观或保护区都会有一个嵌套的层次结构。在加拿大安大略省，有一个生态土地分类等级制度，在省级范围内被划分为ecozones，然后再进一步细分为ecoregions 和 ecodistricts，还能再被进一步细分为ecosections、ecosites 和 ecoelements。而群落处于这种连续分类体系的末端。正如Gertenbach所观察到的，如果在尺度上过度细分，可能会导致在实际应用中无法实现。

物种组成和原因要素都可以被描述

我们可以将任何保护区视为由一组群落组成（从向量C的角度考虑），或者由一系列栖息地组成（从产生向量C的原因考虑）。比如我们之所以能够将景观中的某个群落称之为河漫滩群落，是因为我们从该位置获得的数据表明这里存在耐涝的树木；或者称之为河漫滩栖息地，是因为我们有数据表明该位置每年春天都会淹水数月。两者都没有错，但它们依赖于不同类型的观测数据。

描述观察到的群落与描述原因要素截然不同。作者认为，我们必须谨慎使用术语。在本书中，使用“群落”（community）一词来指代观察到的物种组成（向量C），而使用“栖息地”（habitat）一词指代一组原因要素，filter代表单个的影响因素。

样本与样本单元

samples：一组观察；

sample units：一个单一的观察。

在本书中，我们将使用样本（samples）这个词来代表一组观察。一个单一的观察，如单个浮游生物网中的内容，就是一个样本单元（sample units）。需要指出的是，即使在相对较小的土地上，我们对物种组成的了解也是来自于样本，或者说，来自一组样本单元。

更加普适性的规则：构建和响应

构建规则：根据某地存在的环境过滤条件，或者根据栖息地的可测量属性，预测该地的向量C。在大多数情况下，我们可以从已有文件（如植物志）中知道可能存在的物种名单，这些资料提供了所谓的物种库P。对群落构建规则的揭示意在预测哪些物种C（及其多度）将在一个特定的地点中出现（图1.1）。这也是本书的主要目标。

响应规则：基于种库和性状预测群落对不断变化的过滤条件的反应。如图1.3所示，假设在某个时间点t，某一空间位置有一组物种多度（Ct）已知，若环境过滤条件不断改变， Ct+1将如何呈现？这种类型的问题是目前许多环境问题的基础，如森林组成如何随着气候的变化而变化，或者河口的鱼类组成如何随着捕鱼压力的变化而变化等。

原书图1.3 在某些情况下，Ct已知，目前的挑战是知道一个或多个环境过滤的某些特定变化之后，如果基于Ct来预测Ct+1

作者认为，这两个问题是群落生态学的核心和决定性问题。但本书主要关注构建规则这一问题。

作者也指出了目前群落生态学存在的一些问题：世界上大约有35万种植物，但是不难发现这35万种植物并不是随机混合出现，某些类别的物种往往以重复的模式出现。比如沙漠由多肉植物主导，而湿地由耐涝植物主导。因此，在一定尺度上，某些环境制约因素确实从种库中选择了某些物种组成的向量。但是在较小的尺度上，证明物种组成的模式是一种挑战，有大量的科学文献论证了这个问题。但是有人对这种无止境的探究提出质疑，因为在特定的尺度上，对特定栖息地的特定分类群中的物种组成是否存在某个模式的探究确实没有尽头。更重要的是，寻找这种模式本身就可以成为一种目的，从而微妙地扭曲了对基于因果关系的预测性规则的探究。

模式/格局的研究并不是对群落构建的研究

Goldsmith和Harrison对植物群落模式的介绍：植被中的非随机性常常被称为模式，即聚集分布或者均匀分布。其中聚集分布更常见。生态学家对偏离随机性感兴趣，因为它是描述植被或特定物种的一种方式，而且其背后隐含着控制物种非随机分布的原因。

最常见的一种模式研究是从大量的样方中获取数据，并使用简单的检验，如卡方检验，寻找某些物种之间是否相互关联。通常会发现某些物种间是相关的，然后传统上这类文章就以辨析什么生态因素可能参与产生非随机性而结束。另一种类型的研究使用了收集到的关于分区模式（zonation patterns）的数据。Pielou（1975）提出了一个统计检验方法，用于探究分区模式是否偏离了零模型。另外，还发展了多变量分析法包括reciprocal averaging和detrended correspondence analysis。通常情况下，多变量分析法假设物种分布是非随机的，然后应用这些技术来提取假设的模式。多变量方法对描述大型数据集很有帮助，但往往它们本身就成了目的，成为收集大型数据集的理由。

当前的问题在于，寻找模式本身就可以成为目的。在大多数论文中，关于原因要素的问题被归入论文末尾的讨论部分。虽然目前可以从过去50年的所有工作中得出一些结论，如某些物种，在某些地点，在某些尺度上，会显示出非随机的模式。但是，我们并不能有把握地预测哪个物种、哪个地点或哪种尺度会有哪种模式。因此，为了促进生态学的发展，我们必须从简单地寻找模式转变为寻找预测能力。这也是作者在本书中的目标。

Raunkiaer奠定的群落生态学基础

Raunkiaer提出，世界上的植物可以根据植物上的分生组织—休眠芽的位置分为十种生活型（Raunkiaer, 1908）。他收集的数据表明了不同的环境有不同的生活型，植物的生活型是非随机分布的（表1.1）。例如，表格中最上面一行显示，俄罗斯北部北冰洋的Franz Joseph Land群岛只包含10种生活型中的3种（Chamaephytes、Hemicryptophytes和Geophytes）。由此，Raunkiaer得出结论认为这是由当地的气候造成的，特别是寒冷和干旱控制了不同的生活型的分布。他确定了一个关键的原因要素—气候，和一个在现代生态学中仍然有用的基本功能性状—分生组织的位置。Raunkiaer的结论远远早于前面回顾的关于生态群落模式的所有文献。虽然这项工作已经过去了100多年，我们仍可以借此来尝试在其他生物群体和其他尺度的生物中找到性状和过滤条件之间的类似关系。

原表1.1 十种植物生活型在七个不同气候地点的分布情况（Raunkiaer 1908）。

整体框架

在本章，作者在Raunkiaer和其他学者的基础上提出了一个整体框架，并结合几十年来对种库、过滤条件和性状的思考，总结了影响群落向量C的各种因素。分别包括：

P: 物种库，P = [p₁,p₂, p_3,…,p_Q]

C: 群落，C = [p₁, p₂,p_3,…,p_S]

E: 环境过滤作用，E = [e₁,e₂,e_3,…,e_F]

T：功能性状，T = [t₁,t₂,t_3,…,t_K]

d：扩散

t：时间

群落生态学的基本要素

物种库：物种库P由群落的位置和进化历史决定，随着位置的变化而变化。

群落：在任何特定群落C中发现的物种列表是在t时刻出现在那里的物种集合，是P的一个子集（图1.1）。

P包含了所有可能出现的物种，而C是只包括实际出现的物种。

环境过滤：每个栖息地都存在一个环境过滤的层级结构，许多人也称之为环境因素，其控制着群落组成。环境过滤可以是物理因素（气候、湿度和氧气）或生物因素（捕食、食草动物和竞争）。

第一组环境过滤条件（如气候）通常是强大和无孔不入的，以至于在物种库范围内起作用，并形成了一个区域物种库。

第二组环境过滤条件，作用于那些出现在区域物种库中的物种。比如土壤湿度，所有植物都必须在发芽阶段存活下来，即使像树形仙人掌这样巨大的沙漠植物，也必须有足够的水来帮助其度过幼苗阶段。

生物因素如捕食和放牧也是重要的环境过滤。还有竞争，一般来说，竞争可能会产生与环境过滤完全相反的效果，通过选择不同性状的物种来分配资源。在这种情况下，共存物种的相似程度是有限的。不考虑竞争的作用，环境过滤通常会产生一个性状趋同的群落。而竞争促使群落性状过度分散。如果这些因素相互平衡，结果可能会变得随机。

原书图1.4 大多数过滤选择具有相似性状的一组物种，形成性状的收敛（左），而竞争可能选择具有不同性状的物种，形成性状的过度分散。

但是也存在反例。竞争可能会促使共存的物种在某些性状上趋同，特别是在资源被利用而不是被分配的群落，以及空间本身就是一种资源的群落。例如，在森林中，高大的物种往往比矮小的物种捕获更多光照，对光的竞争促使几个关键的性状发生进化，促进植物向上生长，改善了获得光照的机会，并同时抑制了较小的相邻物种。在这种情况下，竞争正在推动植物的趋同，向具有次生生长的高大物种发展。另外一个例子是种类繁多的水生植物。水是一个强大的环境过滤因子，生活在水中的植物预期具有强烈的性状趋同。这种模式看似很平常：大多数水生植物都共享一些性状，包括通气组织、漂浮的、有鳞芽的根出条和根状茎。然而，当更仔细地观察水生植物的现实群落时，可以发现这些物种在一些性状上的分歧。它们具有多种生长型：挺水植物、浮叶植物、沉水植物和漂浮植物以及湿生植物，其中湿地植物的功能类型有26种之多（Hutchinson 1975）!

由此可见，图1.4中提出的观点虽然可能具有普适性，但它并不充分。竞争可以在群落中产生性状趋同（如树木），而进化可以产生不止一种进化方案（一组性状），以应对甚至像干旱和洪水这样的强过滤条件。

回到环境过滤如何影响群落构建这一主题，可以得出结论，每个栖息地可能有许多影响群落构建的环境过滤条件，有些很容易测量，有些则不那么容易，而有些比其他的要更重要。这些环境过滤条件也可能随空间和时间而变化。群落构建的目标就是找到最少的E，其从P中消除了大多数物种，从而对C产生了最大的影响。

物种性状：每个物种都有一系列的性状，使其能够在特定的环境中生存。可以将这些性状汇编成一个性状矩阵。通常，性状信息是缺乏的，仅有相当少量的信息可以放进这个矩阵中。现有的植物性状数据库包括欧洲植物性状数据集LEDA、全球叶片性状数据库GLOPNET以及全球植物性状数据库TRY等。

扩散：为了完整性，作者在这里加入了扩散。物种的扩散能力是不同的，在这种情况下，扩散性状可以加入到性状矩阵中去。

显然，扩散是群落构建的一个重要过程，但随着空间尺度的增加，扩散限制可能变得更加重要。在回答群落构建的相关问题时，可以发现假设所有物种的扩散能力是一样的是十分方便的。但是，扩散确实是影响物种库大小的一个因素。在较大尺度上，一个物种库存在并可以被划分出来，正是因为长距离扩散存在的制约。因此，华莱士（1876）能够将世界划分为六个动物区系：古北区、新北区、埃塞俄比亚区、东洋区、澳洲区和新热带区。华莱士也明确讨论了扩散及其限制，即 “迁移的障碍”。迁移的障碍是造成不同生物地理区的一个重要原因，因此有助于形成任何特定地点的物种库。

尽管可以划定一个物种库P，但很难避免这样一个现实：一些物种比其他物种更有可能到达一个特定的地点。所以，有必要在性状矩阵中加入扩散性状，甚至包括繁殖体在周围地区的多度信息。

时间：本书为时间尺度设定了一个上限，短到足以合理地忽略进化，而下限则长到足以消除生物体的短期生理活动。本书主要关注10-10²年的时间尺度。

- 总结 -

原书图1.5 群落生态学的一个整体框架。

图1.5展示了作者提出的一个群落生态学的整体框架。物种库大小因成种和迁入而增加，因灭绝而减少。一组过滤条件（E）决定了物种库（P）中的哪些物种出现在局域群落（C）。群落随着物种扩散和成功招募而增加，并通过排斥和死亡而减少。该图的下半部分所示的为实际样本单元，通常只是实际群落的一个子集，其主要是为了提醒我们，当对某块土地进行观测时，其他不确定因素会影响我们的实际观测结果。这些不确定因素包括取样完备性、扩散的变化、自然干扰、常见种的典型分布、人为影响等。

- 本章要点 -

1. 群落生态学有四个基本要素：物种库P、局域群落C、环境过滤E和功能性状T；

2. 群落生态学的核心挑战是，在一个已知物种库的特定地点，是否可以利用物种性状和该地点的过滤条件来预测群落的物种组成；

3. 局域群落（C）是区域物种库（P）的子集，是其间生存的物种的性状与局域生境环境条件的匹配程度进行过滤的结果；

4. 扩散、时间和竞争也是影响群落构建的重要因素。

参考文献：

Hutchinson, G. E. 1975. A Treatise on Limnology. Volume 3. Limnological Botany. Wiley, New York
MacArthur, R. H., and E. O. Wilson. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Raunkiaer, C. 1908. The statistics of life-forms as a basis for biological plant geography. Translated from Danish and republished in 1934. Pages 111–147 in The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography: Being the Collected Papers of Raunkiaer. Clarendon Press, Oxford.
Raunkiaer, C. 1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography: Being the Collected Papers of Raunkiaer. Translated from the Danish, French and German. Preface by A. G. Tansley. Clarendon Press, Oxford.

• end •

联系我们

编辑：王艳艳

审核：郑苗淼

郭文永

群落生态学

介绍生态学经典、前沿文献，传播生态学知识。