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结果发现真菌遵循可预测的纬度多样性梯度，类似于其他主要生物群。这一发现为长期存在的争论做出了重大贡献：即具有微生物生活方式的生物是否遵循大型生物已知的全球生物多样性范式。与大型生物一样，微生物群落的空间结构也很大。在研究中检测到的所有物种级 OTU 中，只有一小部分是在三个气候区观察到的。这些广泛分布的物种属于子囊菌属，然而，绝大多数 OTU 仅在一个气候区内检测到，其物种丰富度和群落组成的时空模式受到气候条件的严重制约。气候对群落组成有明显的影响，在该数据中，真菌群落组成受地点年平均气温 (MAT) 解释了真菌分布的大部分变化，考虑到文章数据是基于空气传播孢子的扩散阶段，因此该结论令人震惊。同样，之前对土壤真菌群落的研究发现，基于 MAT 和 年平均降水量 (MAP) 定义的生物群落解释了其全球分布的大部分。
introduction
介绍
真菌是最具多样性和生态重要性的生物之一。它们作为死组织（腐生菌）的分解者、互利共生伙伴（外生菌根真菌、杜鹃花科真菌、内生真菌和地衣真菌）以及几乎所有陆地多细胞生物的病原体，介导陆地生态系统中的关键过程。尽管真菌非常重要，但其多样性仍未得到充分探索且真菌的全球空间和时间分布在很大程度上仍然未知。
土壤真菌模式是否反映了其他真菌类群的模式，或者是否反映了一般的生物多样性，仍有待观察。事实上，针对不同真菌群的研究产生了不同的结果。研究发现，尽管土壤中真菌的总体多样性向赤道方向增加，但这种模式并不适用于外生菌根真菌，外生菌根真菌在寒带和温带地区最为多样化。然而，对土壤和根系相关真菌的元条形码数据进行的荟萃分析报告显示，高纬度地区的真菌总体多样性更高。此外，叶相关水生真菌的多样性在中纬度地区达到峰值，而陆生叶内生菌的多样性在热带地区增加。在北极和温带环境中真菌活动呈现出明显的季节性变化，而在热带地区没有显示季节变化，这表明季节性可能取决于纬度。
关于真菌调查的最新方法突破包括从空气中采集真菌孢子（和其他空气中的颗粒，可能包括真菌结构，如菌丝和孢囊）样本，然后进行 DNA 测序和基于序列的物种鉴定。空气采样显示出比土壤采样更高的多样性和更强的群落组成生态信号。研究证明空气采样用于研究真菌多样性全球模式的可行性。由于这种方法可以捕获空气中的真菌孢子，因此它可以高时间分辨率描绘繁殖和扩散。
Fig. 1: GSSP study design and data.
文章报告了在全球孢子采样项目 (GSSP)3 新计划中使用空气采样对真菌孢子进行采样的情况。GSSP 涉及除南极洲以外所有大陆的 47 个采样地点，每个地点每周收集两个 24 小时样本，持续 1 年或更长时间。尽管欧洲温带地区在数据中占比过高，但采样地点还包括来自其他地区的北极、温带和热带地区。作者采用ITS测序，应用了 DNA 加标来生成 DNA 量变化的定量估计值，但作者也意识到对于某些真菌分类群，其他标记更适合，例如丛枝菌根的小亚基核糖体 RNA 基因片段。为了将序列数据转换为物种数据，我们对前者进行了去噪以形成扩增子序列变体 (ASV)，使用 Protax 应用概率分类放置，并使用约束动态聚类将这些 ASV 分组为物种级操作分类单元 (OTU)。然后将这些 OTU 分为从门到种的所有分类学级别上的已知和未知分类单元。为了将物种组成的时空模式与其背后的生态驱动因素联系起来，作者在此用环境和性状数据补充了从 DNA 分析中得出的真菌物种数据。性状数据是使用来自多个来源的行会和孢子大小数据汇编而成的（方法），环境数据包括来自哥白尼气候变化服务气候数据存储的特定时间和地点的气候数据。
在前所未有的空间和时间尺度上对真菌进行完全标准化的采样，使我们能够对全球真菌多样性的空间和季节性模式背后的生态驱动因素进行综合分析。
气候对空间分布的影响
作者从空气真菌样本包括所有主要的分类群发现，与之前报告的土壤真菌模式相比，一些真菌群落的代表性过高，而另一些则代表性不足。空气样本中植物病原体、一般腐生菌和木材腐生菌特别丰富，而其他常见群体（如外生菌根真菌和地衣真菌）的代表性相对较差。研究检测到 27,954 个OTU ，只有 3.5% 在所有三个气候区中均有观察到。如预期的那样，极地-大陆带的采样地点与热带-亚热带带的采样地点共享的物种最少。随着分类等级的提高，区域间分类重叠度的增加也反映在不同门类物种比例的稳定性上，其中子囊菌属的比例为 55-59%，担子菌属的比例为38-43%。真菌群落组成受地点年平均气温 (MAT) 的影响最大，当将其作为唯一的环境预测因子时，可解释排序空间中 78% 的偏差（图 2b 和扩展数据图 1）。相比之下，该地点的年平均降水量 (MAP) 解释了 42%，平均干旱指数 (MAI) 解释了 35%，而年平均风速（可能增加了孢子与大气的混合）并不能解释大部分偏差（22%）。因此，MAT，而不是 MAP 或 MAI，成为决定空气传播真菌大规模分布的关键驱动因素。
Fig. 2: Taxonomic, functional and spatial variation in airborne fungal diversity.
季节模式和天气响应
在空气中的孢子群落中，OTU 多样性和 DNA 数量都向赤道方向增加。这一结果与季节性有关，因为热带-亚热带地区在一年中的任何时候都比温带和极地-大陆地区拥有更多的真菌物种多样性和更多的 DNA 数量。就时间模式而言，DNA 数量和物种丰富度的季节性变化随着距离赤道的增加而增加，北极地区的变化最大。在极地-大陆地区的冬季，很少有空气样本可以检测到真菌 DNA 水平，DNA 数量和物种数量在生长季节都出现了急剧的峰值。在温带地区的样本中，真菌 DNA 全年都有发现，但其数量从春季到秋季显着增加，冬季的数值最低。在热带-亚热带地区，真菌 DNA 数量全年都很高。真菌群落的组成遵循相同的模式：在极地-大陆地区，从春季到秋季物种组成的更替比热带地区同期更频繁。地点特异性成分表明当地因素也在控制孢子形成时间方面发挥作用。
Fig. 3: Seasonal variation in airborne fungal diversity.
系统发育和功能结构
根据真菌物种丰富度的主要模式，所有真菌行会在极地-大陆和温带地区都表现出强烈的物种丰富度季节性。即使在旺季，大多数行会在热带地区也更为丰富，但杜鹃花类菌根、外生菌根和地衣化真菌除外，它们在温带地区最为丰富。为了确定真菌物种的系统发育相关性如何影响全球分布和孢子形成模式，作者进行了物种群落层次建模 (HMSC) 分析，使用界、门、纲、目、科、属和种 3 级别的 OTU 分类法作为系统发育树的代理。即使该模型仅包括 MAT 和季节性作为预测因子，最终达到了很高的解释力。该分析显示了物种对环境预测因子的反应方式中系统发育信号强度的变化。
Fig. 4: Phylogenetic signal in climatic and seasonal variation
参考文献
Abrego, N., Furneaux, B., Hardwick, B. et al. Airborne DNA reveals predictable spatial and seasonal dynamics of fungi. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07658-9
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