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硫酸盐还原菌（SRB）在全球硫循环中扮演着关键角色，广泛存在于自然环境中，尤其是在潮汐沉积物、微生物垫和泥炭地等缺氧区域。然而，这些环境中的氧气水平往往波动，导致硫酸盐还原菌面临周期性的氧气应激刺激。在这些极端变化条件下，它们是如何适应并生存下来的？
近日发表在权威学术期刊Microbiome期刊上的研究论文：Growth of sulfate-reducing Desulfobacterota and Bacillota at periodic oxygen stress of 50% air-O2 saturation研究了硫酸盐还原菌在氧气应激下的应对机制，并揭示这些微生物如何在氧气丰富的环境中继续进行硫酸盐还原。
硫酸盐还原菌是严格厌氧菌，依赖于硫酸盐还原进行能量代谢。该过程需要多种高度敏感的酶参与，如硫酸腺苷转移酶（Sat）、腺苷磷酸硫酸还原酶（AprAB）以及硫还原酶（DsrAB）。氧气对这些酶有毒性，能够破坏它们的催化活性，导致氧化应激。然而，在自然环境中，硫酸盐还原菌却常常暴露于氧气中，它们的代谢并未因此完全停止。这种现象在潮汐沉积物和泥炭地尤为常见，这些环境中的氧气水平随水文条件的变化而频繁波动。为了研究SRB如何应对周期性的氧气应激，研究设计了一项长达200多天的实验，将泥炭土微生物群暴露于交替的有氧和缺氧条件下。这种模拟帮助我们了解了SRB在现实环境中的生存策略，还揭示了它们的代谢灵活性。
结果发现，尽管每周会经历一次氧气暴露，硫酸盐还原菌仍能维持其代谢活动，甚至在某些时期表现出显著增长。通过基因组中心转录组分析，研究揭示了不同SRB的氧气应激反应模式。尽管氧气暴露期间SRB的整体基因表达有所下降，但它们的能量代谢基因依然在持续表达。特别是，Desulfosporosinus 和 Desulfocapsaceae 家族的SRB在氧气应激下表现出极高的抗氧化能力，尤其是在氧气防御蛋白的表达方面。
硫酸盐还原菌在应对氧气应激时表现出多样化的防御机制。这些机制包括氧气还原、活性氧清除以及氧化蛋白修复等。例如，许多SRB通过膜结合的氧化酶（如bd型氧化酶）进行氧气还原，这些酶能够在氧气条件下保护SRB免受氧化应激。此外，活性氧（如过氧化氢和超氧化物）的生成是氧气暴露下常见的副产物。SRB能够通过超氧化物歧化酶（Sod）或超氧化物还原酶（Sor）等酶来消除这些活性氧，从而减轻氧化损伤。dsrAB等基因在缺氧条件下的表达水平显著提高，而在有氧条件下则有所下降，但依然保持活跃。这个结果表明，SRB可能已经进化出一种适应机制，使它们能够在周期性氧气暴露的环境中维持核心代谢活动。此外，研究还揭示了SRB如何修复氧化损伤的蛋白质。分子伴侣系统（如ClpB-DnaK系统）在预防和修复蛋白质氧化损伤方面发挥了重要作用。这种蛋白修复机制能够帮助SRB在经历氧化应激后迅速恢复代谢功能，确保其生存。
氧气暴露不仅改变了SRB的基因表达模式，还影响了其群落结构。在生物反应器的操作期间，随着时间的推移，特定的SRB种群（如Desulfovibrio和Desulfosporosinus）在有氧和缺氧循环中逐渐占据主导地位。这些SRB能够有效地应对周期性的氧气暴露，并在实验后期表现出更高的相对丰度。
Bioreactor performance and enrichment of sulfate-reducing bacteria (SRB).
Normalized transcriptional activity of sulfate reduction pathway genes during oxic and anoxic conditions across three Bacillota MAGs and five Desulfobacterota MAGs.
Normalized transcriptional activity of oxygen defense-encoding genes during oxic and anoxic conditions across three Bacillota MAGs and five Desulfobacterota MAGs.
参考文献
Dyksma, S., Pester, M. Growth of sulfate-reducing Desulfobacterota and Bacillota at periodic oxygen stress of 50% air-O2 saturation. Microbiome 12, 191 (2024). https://doi.org/10.1186/s40168-024-01909-7
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