点击上方 环境微生物组学 关注我们
关于真核细胞的起源与早期进化一直以来都是进化生物学中的一个核心谜题。最近发表在《Nature》上的一篇文章由荷兰瓦赫宁根大学及研究中心微生物学实验室第一作者Julian Vosseberg &通讯作者Thijs J. G. Ettema等人领衔，题为The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells最新观点文章，详细讨论了真核细胞的进化过程以及与原核细胞的复杂关系。这篇文章为理解复杂生命形式的起源提供了新的视角，特别是在真核细胞与细菌和古菌之间的进化联系上，提出了新的见解和假设。
01
真核细胞的起源：突破性进展
真核细胞拥有与原核细胞截然不同的复杂结构特征，如细胞核、线粒体、内质网等，这使其在生命进化中占据了重要地位。真核细胞的起源被称为真核发生（eukaryogenesis），被认为发生在18亿至27亿年前。这一过程的关键事件是与细菌祖先——即原线粒体的共生。然而，由于真核细胞的最后共同祖先（LECA）与现代真核细胞相似，且其祖先化石和生物标志物记录有限，许多关于其进化的细节仍然悬而未解。
该综述指出，近年来通过环境基因组学和比较基因组学的研究，揭示了关于真核细胞宿主细胞和原线粒体内共生体的身份及性质的许多新细节。这使得科学家们能够重新审视有关真核细胞共生起源的各种假设。文章回顾了近年来对原核至真核转变（即真核发生）的研究进展，重点分析了这一过程中关键事件的作用。
The phylogenetic origins of eukaryotes
02
Archaea与Bacteria的“合作”
根据文章中引用的最新研究，真核细胞被认为是源于古菌和细菌的混合体。古菌提供了信息处理功能，如转录和基因复制，而细菌则为真核细胞带来了能量生成功能，如线粒体的形成。近年来的基因组数据支持了所谓的“两域假说”（two-domain hypothesis），即真核生物与Asgard古菌密切相关，而不是像过去传统的“三域树”模型（three-domain tree）那样将真核生物与所有古菌置于同等位置。Asgard古菌，包括洛基古菌（Lokiarchaeota）和海姆达尔古菌（Heimdallarchaeota），是现存与真核细胞最近的古菌类群。
该文章指出，Asgard古菌的发现为真核发生领域带来了革命性变化。这些古菌显示出许多原本被认为仅在真核细胞中存在的蛋白质，如参与细胞骨架动态调控、膜重塑和囊泡运输的蛋白质。通过对这些蛋白质的研究，科学家们得以推测真核细胞早期宿主的某些生物学功能。这表明，在真核细胞演化出完整的细胞结构之前，其祖先可能已经拥有了一些类似真核的功能。
03
真核发生的时间与过程
真核细胞的进化并非一蹴而就。分子时间分析显示，真核细胞的起源可能是一个持续数亿年的过程，从约27亿年前开始，持续至18亿年前。虽然这一估算仍存在争议，但其间的关键演化事件可能与古菌与细菌之间的内共生事件密切相关。
该文献回顾了现有的几种主要假说，包括“氢气假说”和“逆向流动假说”等。这些假说认为，真核细胞的原始宿主与原线粒体之间的共生关系可能涉及氢气或单羧酸类有机物的交换。此外，文中还提到了一种新提出的模型，即“合成–吞噬–内化假说”（Entangle-Engulf-Endogenize hypothesis, E3），该模型认为最早的共生过程是三方合作，涉及第三种细菌参与代谢交互作用。这些假说的提出丰富了我们对真核细胞起源过程的理解，并为未来的研究提供了新的方向。
04
真核细胞的复杂性：从FECA到LECA
文章进一步探讨了早期真核细胞的进化复杂性。真核细胞的首位共同祖先（FECA）被认为是一个与Asgard古菌亲缘关系较近的原核生物。FECA具有古菌和细菌的基因组特征，但其细胞结构仍然相对简单。在随后的进化过程中，FECA通过与原线粒体的共生及基因的水平转移，逐渐演化成了具有复杂结构和功能的真核细胞。
该综述特别强调了LECA，即所有现存真核生物的最后共同祖先。LECA被推测具有与现代真核细胞相似的复杂结构，包括细胞核、线粒体、内膜系统、动态细胞骨架等。这意味着真核细胞的复杂性在真核发生的过程中逐步积累，最终在LECA的阶段达到了现代水平。文章指出，未来的研究可以通过进一步发掘古菌和细菌基因组的多样性，来揭示真核细胞复杂性进化的具体机制。
Ancestral reconstructions and potential interactions between the prokaryotic partners during eukaryogenesis.
05
真核细胞的线粒体起源
线粒体是所有已知真核生物所共有的细胞器，起源于原线粒体的内共生事件。尽管线粒体起源的基本框架已被广泛接受，但关于原线粒体的具体身份、共生的时间点及其机制仍存在争议。近年来的研究提出，原线粒体可能是一种能在有氧和无氧环境下生存的自由生活细菌，具有多样的代谢功能，如无氧光合作用和脂肪酸代谢。
该文献还提到了一种“线粒体-早期”模型，认为原线粒体的内共生可能是在宿主细胞形成其他复杂结构之前发生的，甚至可能是推动真核细胞复杂化的关键因素。然而，这一观点仍有争议，一些研究表明，真核细胞的宿主在与原线粒体共生之前已经具有一定的复杂性。未来通过更为详细的基因组分析及实验数据，将进一步揭示这一问题的答案。
Genome evolution during eukaryogenesis.
06 未来研究展望
文章最后提出，未来的研究应该在基因组学、实验室培养及结构生物学等多学科合作的基础上，继续探索真核细胞起源的谜题。特别是对Asgard古菌的进一步研究，包括更多物种的基因组数据获取和细胞结构功能的实验验证，将为我们揭开更多关于真核细胞起源的细节。此外，文章也强调了计算工具的发展和更复杂的进化模型的应用，这将有助于分析大量基因组数据并得出更加精确的进化结论。
参考文献
Vosseberg, J., van Hooff, J.J.E., Köstlbacher, S. et al. The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells. Nature 633, 295–305 (2024). https://doi-org.uaccess.univie.ac.at/10.1038/s41586-024-07677-6
更多图形图例、研究内容，推荐阅读原文 ！
如若侵犯到原作者任何相关利益，请告知删除！翻译过程存在不准确或表述不清，以及任何疏漏，欢迎大家后台留言指正。
