Nature子刊+2 上海师大研究团队发布最新研究成果

近期

上海师大生命科学学院杨仲南团队

接续在Nature子刊发文2篇

揭示了由协调花药发育的表观遗传

修饰介导的双负调控级联

解析了油菜孢粉素的结构

生科学院杨仲南团队

在Nature Communications发表研究论文

表观遗传修饰对植物发育至关重要。EFD编码一种SAM依赖的甲基转移酶，该酶对拟南芥花粉壁模式的形成和雄性育性至关重要。

2024年9月6日，上海师范大学杨仲南团队在Nature Communications在线发表题为“An epigenetically mediated double negative cascade from EFD to HB21 regulates anther development ”的研究论文，该研究揭示了由协调花药发育的表观遗传修饰介导的双负调控级联，为这一过程的表观遗传调控提供了见解。

研究发现DRM2(一种植物新生DNA甲基转移酶)的表达弥补了EFD的缺陷，表明其潜在的新生DNA甲基转移酶活性。遗传分析表明，EFD通过HB21发挥作用，因为敲除HB21可以完全恢复EFD突变体的生育能力。DNA甲基化和组蛋白修饰分析表明，EFD通过表观遗传机制抑制HB21的转录。此外，研究证明HB21直接抑制花粉形成和花药开裂的关键基因的表达，包括CalS5、RPG1/SWEET8、CYP703A2和NST2。

EFD是一种在拟南芥中被认为是从头开始的DNA甲基转移酶

（图源自Nature Communications ）

表观遗传修饰包括DNA甲基化和组蛋白修饰等，在植物发育过程中起着重要作用。DNA甲基化(5-甲基胞嘧啶)是一种在真核生物中保守的表观遗传修饰，由DNA甲基转移酶催化。从头DNA甲基化是指未甲基化DNA链中胞嘧啶(C5)的甲基化。由于随后的DNA甲基化是基于其中一条DNA链的初始甲基化。在拟南芥中被认为是由DRM1/2介导的。DRM1/2的突变导致28%的减数分裂基因PRD2/MPS1转录本中最后一个内含子的保留，这导致了一小部分多体的产生。

组蛋白赖氨酸甲基化是基因表达所需的另一种表观遗传修饰。在组蛋白赖氨酸修饰中，H3赖氨酸27 (H3K27me3)的三甲基化是一个位于染色质中的抑制表观遗传标记，优先标记被抑制的基因。H3K27me3参与多种植物发育过程，通常与其他表观遗传修饰如DNA甲基化有关。据报道，拟南芥DNA甲基化的缺失会导致H3K27me3的重新分布。在花药发育过程中，H3K27me3参与抑制几个编码主转录因子的基因的表达，这些转录因子与绒毡层和花粉发育有关。H3K27me3对花粉中营养细胞的命运承担也至关重要。然而，关于H3K27me3抑制花药发育所需基因的信息仍然有限。

在高等植物中，花药是一个多层的雄性生殖器官，产生花粉。花药壁由外向内可分为表皮、内壁、中间层和绒毡层四个二倍体同心细胞层。被这些细胞层包围的花粉母细胞进行减数分裂形成四分体，四分体进一步发育成花粉。成熟花粉被复杂的壁覆盖，具有特殊的壁型，以保护花粉免受生物或非生物胁迫，如脱水和阳光。花粉母细胞决定花粉壁的形态。此外，外花粉壁的材料是由绒毡层生物合成和分泌的。小孢子发育成成熟花粉粒后，花药及时开裂，释放成熟花粉进行传粉。二倍体内生膜在花药开裂中起作用。花药开裂需要内生细胞层木质化。花粉粒一旦从花药中释放出来，就会被风或其他传粉媒介带到柱头上，实现花粉水合和发芽。因此，不同花药细胞层的精确协调对花粉的形成和释放至关重要。

EFD是一种具有典型SAM依赖性甲基转移酶结构域的预测蛋白。其敲除系在拟南芥中表现出花粉壁模式缺陷和雄性不育。先前的研究表明，DNA片段不能被DNA甲基化敏感的限制性内切酶消化，这表明EFD在体外具有DNA甲基转移酶活性。研究通过互补分析发现EFD突变体被一种新的甲基转移酶DRM2拯救，并在HB21中发现了表观遗传修饰，特别是在编码区3 '端。EFD-HB21调控花粉壁模式建立、花粉壁材料合成和花药开裂的内生木质素化的几个基因的表达。研究揭示了一种表观遗传介导的双负级联EFD-HB21-花药基因，该基因在植物繁殖过程中精心协调不同花药层的花粉壁模式决定、花粉壁材料合成和花药裂解，以保证花粉的形成和释放。

杨仲南团队联合上海中医药大学

在Nature Plants发表最新研究成果

近日，我校生命科学学院杨仲南团队与上海中医药大学陈万生课题组合作，解析了油菜孢粉素的结构。相关科研成果以题为Polymeric phenylpropanoid derivatives crosslinked by hydroxyl fatty acids form the core structure of rape sporopollenin的研究论文在Nature Plants在线发表。

孢粉素是所有陆生植物孢子和花粉外壁的结构物质，其形态具有物种特异性，是植物分类学的重要依据之一。孢粉素广泛保留在地层中成为化石，可用于煤和石油等矿产的探寻，也可用于古生态、古环境、古地理和古气候学的研究。作为天然多孔的生物纳米材料，孢粉素也被开发为药物和食品补充剂的载体、免疫调节剂、紫外线阻断剂以及有毒污染物的补救剂。

 油菜孢粉素中共分离和鉴定到的21种小分子化合物

但由于孢粉素具有极高的化学惰性，其结构解析一直面临巨大技术挑战，受到科学家们的广泛关注。有研究者认为，孢粉素是人类目前最后，也最不被了解的一种生物聚合物。虽经近百年努力，科学家们仅从孢粉素部分降解产物中分离到少数几个化合物。近几年，杨仲南、李来庚、周奕华和陈万生课题组合作，从分子、遗传和细胞水平揭示孢粉素中可能存在的化合物。在此基础上，杨仲南团队和陈万生课题组合作，最终确定了孢粉素的结构。

 油菜孢粉素聚合物中的单体组成和偶联方式。

（A）聚合物中的单体。

(B) 聚合物中的单体组成和偶联方式。

 油菜孢粉素的分子模型

本研究找到了一个适合孢粉素化学分离和解析的溶解方法。通过乙醇胺降解和化学分离手段，从油菜孢粉素中分离和鉴定到了22种组分。通过各种技术手段，确定孢粉素的结构可以区分为不影响形态的外周孢粉素，和碱不敏感的核心孢粉素。羟基脂肪酸和聚合苯丙烷类衍生物是核心孢粉素的关键组分。羟基脂肪酸通过脂键将聚合苯丙烷类衍生物交联，构成孢粉素的核心结构。核心结构可以进一步通过脂键与柚皮素、脂肪酸和β-谷甾醇等外周物质相连，形成孢粉素的整体结构。本研究计算了孢粉素核心结构的化学稳定性和疏水性，发现其与已知孢粉素的理化性质相吻合。油菜孢粉素结构的解析将促进植物生殖发育这一关键过程的理解，以及孢粉学这一交叉学科的发展。

上海师范大学杨仲南教授和上海中医药大学陈万生教授为本文通讯作者。在读博士研究生陈枭、黄豆豆老师、薛景石副研究员为论文的共同第一作者。上海师范大学黄继荣教授和王娜老师对本研究和论文撰写方面提供了帮助和宝贵意见。上海师范大学在读博士研究生张铭淇、在读硕士研究生卜江贺和郭明强参与了该论文的实验。本研究由国家重点研发计划(2022YFF1003502)，国家自然科学基金(31930009)，上海市教委创新计划(2019-01-07-00-02-E00006)资助。