世界上有一万种以上的鸟类，它们的羽毛拥有五颜六色的丰富色彩。羽毛的色彩有两种成因，一是色素，二是羽毛结构。
一、色素的色彩成因
色素是一种有色物质，存在于植物和动物中。鸟类羽毛的色素来自三个不同的组：类胡萝卜素、黑色素和卟啉类化合物。
1、类胡萝卜素
含有类胡萝卜素的万寿菊
类胡萝卜素是由植物产生的一种色素，鸟类通过食用含有类胡萝卜素的植物获取这种色素，并形成了红色、黄色或橙色。美洲的主红雀和猩红丽唐纳雀羽毛的红色，是通过吃含有类胡萝卜素的植物而获得的。
主红雀
猩红丽唐纳雀
类胡萝卜素也是北美金翅雀和北美黄林莺亮黄色羽毛的成因。
北美金翅雀
北美黄林莺
美洲的橙胸林莺的喉部和胸部橙色羽毛含有类胡萝卜素色素。
橙胸林莺
火烈鸟是大型涉禽，它们在浅滩、沼泽等地方觅食。由于它们的喙是向下弯曲的，这使得它们觅食时要将头尽可能地低下，用喙去滤食水中的藻类和浮游生物。
藻类和浮游生物中富含虾青素。虾青素是一种酮式类胡萝卜素。我们将虾、蟹等食材煮熟之后是红色的，是由于这些动物体内富含虾青素。这些动物的虾青素同样来自于藻类和浮游生物。
虾青素在火烈鸟体内积累后，会逐渐让它们的羽毛变成粉红色。
刚出生的火烈鸟体内只有黑色素，不含类胡萝卜素，这和它们还不具备像父母那样的滤食性喙有很大关系。而随着它们慢慢长大，喙进一步发育成形，它们体内的黑色素会逐渐被红色素所替代。一只火烈鸟大约需要4~6年时间，才能长成父母那样的成年羽色。
火烈鸟亚成鸟
2、黑色素
黑色素以微小的彩色颗粒的形式存在于鸟类的皮肤和羽毛中。根据其浓度和位置，黑色素可以产生从最深的黑色到红棕色和淡黄色的颜色。
含有黑色素的美洲雕鸮
黑色素提供的不仅仅是着色。含有黑色素的羽毛比不含黑色素的更结实、更耐磨。没有任何色素沉着的羽毛是相对脆弱的。许多原本全白的鸟类翅膀上有黑色的羽毛或翼尖是黑色的。这些飞羽较容易磨损，黑色素使羽毛尖端呈现黑色，可以增加更大的强度。
棕头鸥
3、卟啉色素
卟啉色素，通过改变氨基酸产生的化合物。尽管每种卟啉的确切化学结构不同，但它们都有一个共同的特点。当暴露在紫外线下时，卟啉会发出明亮的红色荧光，这与某些岩石和矿物的作用非常相似。卟啉会产生一系列颜色，包括粉色、棕色、红色和绿色。卟啉存在于一些猫头鹰、鸽形目和鸡形目鸟类中。
雕 鸮
含有卟啉色素的红冠蕉鹃
绿翅金鸠
4、色素变异
当色素以不寻常的水平存在（或不存在）时，鸟类的外观会发生巨大变化。颜色异常虽然不常见，但时有发生。这种现象也叫白化。
美洲短嘴鸭（左：正常，右：变异）
乌 鸫
白化乌鸫
凤头鸊鷉
白化凤头鸊鷉
二、羽毛结构的色彩成因
由于羽毛上皮表面的凹凸沟纹、羽小枝内的小颗粒、气泡和液泡等对光线所起的折射和干涉作用而形成的色彩。常见的各种金属光泽就属于这种光学效应。
发冠卷尾
1、虹彩羽毛
在自然界中，虹彩结构的羽毛规则有序，具有角度依赖性。
当你变换不同的角度去观察一些蜂鸟脖颈处的羽毛时，看到的颜色会发生改变。这是因为羽毛中的微结构反射阳光，反射角度不同，我们看到的颜色也就相应改变了。
同样，蜂鸟在扭动脖子时，其头部羽毛的颜色发生从黑绿、黑红相间到大红色等明显变化。
安氏蜂鸟
孔雀羽毛也具有虹彩效应，如果我们斜着观察，会发现色彩发生蓝移现象，如绿色羽毛变成了蓝色，黄色羽毛变成了绿色。孔雀羽毛调控色彩的策略非常精妙，即利用羽小支皮层的光学结构，稍微变化其结构参数就可获得不同色彩的结构色。
绿孔雀
2、非虹彩羽毛
在自然界中，除了规则有序具有角度依赖特性的虹彩结构色外，还存在许多从短程有序长程无序结构派生出来的非虹彩结构色。与彩虹羽毛在不同角度反射不同颜色不同，非虹彩羽毛则依靠其多层结构来形成一致的颜色。
一些鸟类羽翅中的气泡会将阳光散射，形成某种特定的颜色，不会随着观察角度的变化而变化，最常见的就是蓝色。这种具有非虹彩结构的典型例子，比如冠蓝鸦和斑喉伞鸟。
冠蓝鸦
斑喉伞鸟
冠蓝鸦羽毛中的气泡将阳光中除了蓝色的颜色全部吸收，只将蓝色反射到了我们的眼中。如果你将它的羽毛逆光举起，阳光无法反射到我们眼中，你会看到羽毛是棕色的，这是黑色素带来的颜色。
普通翠鸟
光线暗时蓝色羽毛呈深色
一些蓝色羽毛的鸟类，身体并没有蓝色色素，依靠羽毛内部的微结构，大部分光在其中因为干涉效应而相互抵消，只有蓝光因为波长较短，能够不断叠加增强，赋予羽毛靓丽的蓝色，然而在没有光照的条件下，蓝色就会消失得无影无踪。
红尾水鸲
光线暗时蓝色羽毛呈黑色
3、紫外羽毛
很多鸟类的羽毛结构也会反射紫外线波长范围的光，而鸟类可识别的光波范围要比人类大，所以在我们眼里平平无奇的鸟儿在同类的眼里可能色彩非常丰富。
鸟类分辨颜色范围扩展到了紫外线
鸟类拥有4种视锥细胞，相当于感光器，而人类只有3种视锥细胞，因此鸟类能够看到比人类更多的色彩。
人类和鸟类看到的色彩
孔雀眼睛紫外线感光器所看到的孔雀羽毛
鸟类羽毛的色彩具有令人难以置信的多样性。人们研究发现了羽毛色彩的成因。虽然如此，羽毛的色彩仍有很多未解之谜，科学家们一直没有停止探寻的脚步，希望更多的人一起加入对羽毛色彩的探究中。
参考文献：How Birds Make Colorful Feathers /
academy.allaboutbirds.org
注：部分照片来自网络，若侵请告知。
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