物种多样性能够影响生物群体的功能特性，甚至改变生物群落中关键种的角色，以及物种对环境资源的利用模式，进而引起生态系统结构和功能的动态变化[1]。近年的相关研究主要集中在以下几个方面。在不同空间尺度上，植被种类不同会导致物种多样性的分布格局不同，而且物种多样性随着环境梯度的变化格局在不同植物功能型之间也存在较大差异，通过环境因素与物种多样性关系的研究，指出气候变暖会通过改变群落中关键种的作用，对物种多样性产生影响，从而导致群落稳定性的改变[2]。有关气候变化对山地物种多样性影响的研究发现，山地物种多样性程度高于之前的预期，山地复杂的气候条件可能是形成和保持高生物多样性的关键因素。山区中异常丰富的生物多样性是推动全球物种多样性变化的重要驱动力。山地物种多样性展现了长期进化和生态过程的特征[3-4]。植物群落物种多样性沿海拔梯度展现出不同的分布格局和变化趋势[5]。在林分尺度上，林龄[6]、林分密度[7]等林分特征也是影响林下植被组成与物种多样性整体水平的关键因素。
塞罕坝在严酷的自然条件下通过人工植树将一片贫瘠的土地转变为绿色森林，成为中国乃至全球生态恢复与重建的典范。塞罕坝地处滦河上游地区，具有重要的生态位置，森林资源丰富，作为下游地区防沙固土的绿色防护带，是京津及华北地区的生态安全屏障，有着美丽的自然景观和丰富的人文历史，也是旅游避暑的圣地，因此，该地区的森林健康至关重要[8]。物种多样性是衡量一定区域内生物资源丰富程度的客观指标[6]，也是反映森林健康的重要指标之一，在森林生态系统中发挥着重要作用，对森林抵御环境压力和生物压力的能力有重要影响。研究人工林的物种多样性对于深入了解森林生态系统的运行规律、维护生态系统的稳定性和健康性、优化林业生产和做好生态保护工作等具有重要意义。华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是华北地区高山针叶林带的主要森林建群树种之一，也是河北省塞罕坝地区主要的造林树种，占该地区人工林的一半以上，在塞罕坝林场内展示了在严酷环境下的生态修复能力和良好的适应性及抗逆性，在京津冀地区防风固沙、水源涵养、水土保持及森林生态系统的形成与维护中发挥着重要作用[9-12]。华北落叶松对于理解和保护该地区的生物多样性非常关键，通过研究华北落叶松与林下生物之间的相互作用，可以更好地保护和管理该生态系统，并为其他地区的生态恢复提供参考。本研究以塞罕坝机械林场所属的第三乡林场主要树种华北落叶松人工林为研究对象，对其林下植被组成、物种重要值及物种多样性指数进行研究，可以为维持生态系统的稳定性和健康、提供生态服务功能、维持和提高生产力，以及保护和经营管理华北落叶松人工林提供重要的科学依据和实践指导。
1 研究区概况与研究方法
研究区位于河北省塞罕坝机械林场（41°22′—42°58′N，116°53′—118°31′）所属的第三乡林场。第三乡林场地处塞罕坝机械林场南部地区的坝上高原和坝下山地，整体上表现出西高南低的状况，地貌类型主要为山地，海拔1 300~1 700 m。年平均气温为－1℃，极端最高温为33.4 ℃，极端最低温为－43.2 ℃。无霜期平均67 d。年降水量380~560 mm[13]。第三乡林场内的优势树种较为单一，以华北落叶松居多。研究选取第三乡林场所辖的北岔营林区、母子沟营林区、莫里莫营林区内的华北落叶松林标准样地（0.06 hm2）共计16个，且森林起源均为人工林，3个营林区的华北落叶松林样地，几乎可涵盖第三乡林场的整体林分情况，具有很好的代表性。数据来源于河北省塞罕坝机械林场2019年7月的调查数据。
在各营林区选取代表性标准样地，基本情况见表1。
在各营林区选取的标准样地内，按照五点法分别设置5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方进行调查。
1）乔木层。采用每木调查法，对所有高度≥3 m的植株进行测量并记录树种名、树高、胸径、冠幅及株数。
2）灌木层。采用每株调查法，对所有高度<3 m的木本个体（含乔木幼苗和幼树）进行测定并记录物种名、高度、冠幅及株数。
3）草本层。采用每株调查法，统计草质藤本和蕨类植物数量，并记录植物种名、高度、盖度及株数（丛数）。
灌木层、草本层的物种重要值测度公式如下[6]：
选取森林生态学普遍采用的生物多样性测度方法[14]，测度林下植被物种多样性水平，即物种丰富度指数（D）、Simpson优势度指数（H′）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）4个指标。公式如下：
用IBM SPSS 19.0软件分析数据；用Origin 2019b软件绘图；用Microsoft Excel 2016软件进行数据整理。
2 结果与分析
在调查的3个营林区16个标准样地内，共记录华北落叶松人工林林下植物116种，其中灌木层24种，隶属10科16属，草本层92种，隶属34科70属。母子沟营林区林下植物有44科82属96种。莫里莫营林区林下植物有31科52属61种。北岔营林区有28科46属55种（表2）。3个营林区华北落叶松人工林林下植物科、属、种数量多少顺序一致，均为母子沟>莫里莫>北岔。灌木层植物科的数量为母子沟>莫里莫>北岔，属、种的数量为母子沟>北岔>莫里莫；草本层植物的科、属、种数量均为母子沟>莫里莫>北岔。母子沟营林区华北落叶松人工林林下植物科、属、种的数量相较莫里莫、北岔营林区高，可能与母子沟的海拔相对其他2个营林区低有关，北岔的平均海拔则最高。塞罕坝第三乡林场地区海拔在1 300~1 700 m，海拔高、气候寒冷，适宜生长的乔灌木较少，随着海拔的升高，温度则会降低，海拔达到一定高度后，温度和热量的降低会直接影响植物的生长发育、物质代谢、结构功能等[15-16]。
由表3可以看出，3个营林区内灌木层共有种3种，分别属于蔷薇科、忍冬科、小檗科；草本层共有种24种，分别属于唇形科、豆科、禾本科、五福花科、堇菜科、桔梗科、菊科、牻牛儿苗科、毛茛科、木贼科、茜草科、蔷薇科、忍冬科、伞形科、莎草科、十字花科、石竹科。母子沟、莫里莫、北岔营林区灌木层单一种分别为6、3、2种，草本层单一种分别为24、5、5种。
母子沟营林区灌木层以蔷薇科、桦木科和忍冬科分布为主，独有的鼠李科、杨柳科和豆科则零星分布；草本层以毛茛科、菊科分布相对较多，其余分布较均匀的有罂粟科、莎草科、桔梗科、石竹科、堇菜科、天门冬科、五福花科、豆科、蔷薇科、伞形科、木贼科等，独有的虎耳草科、锦葵科、金丝桃科、车前科为零星分布。莫里莫营林区灌木层以桦木科、蔷薇科、忍冬科、小檗科为主要分布科；草本层以毛茛科、天门冬科、十字花科、茜草科为主要分布科。北岔营林区灌木层以蔷薇科为主要分布科，忍冬科次之；草本层以五福花科、禾本科、凤仙花科为主要分布科。
母子沟营林区内灌木层独有的鼠李科、杨柳科和豆科，以及草本层独有的虎耳草科、锦葵科、金丝桃科和车前科，可以丰富该地区的物种类型，增强该区域的物种多样性。在莫里莫和北岔营林区，虽然植物种类相较母子沟营林区少，但各自的主要分布科表明2个营林区独特的生态特征，不同科的植物在适应环境和生态系统中的作用可能存在差异。
物种重要值是反映某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，通过分析计算得出的物种重要值可以找出群落的主要优势种[17]。在调节群落稳定性的过程中，优势种起着关键的作用[18]。
由表4可以看出，母子沟营林区的灌木层优势种有蔷薇科覆盆子（0.435 0），桦木科毛榛（0.096 9）、平榛（0.058 0），小檗科大叶小檗（0.076 1），忍冬科锦带花（0.058 6）；莫里莫营林区的灌木层优势种有桦木科平榛（0.263 0），蔷薇科覆盆子（0.248 1），忍冬科华北忍冬（0.126 1）、长花忍冬（0.085 2），小檗科大叶小檗（0.120 9）；北岔营林区的灌木层优势种有蔷薇科覆盆子（0.608 1）、稠李（0.147 6），忍冬科华北忍冬（0.062 0），小檗科大叶小檗（0.039 8），茶藨子科（Grossulariaceae）茶藨子（0.0344）。可见3个营林区的灌木层优势科均以蔷薇科为主，主要优势种为覆盆子。
由表4可见，母子沟营林区的草本层优势种有罂粟科白屈菜（0.073 7），毛茛科唐松草（0.071 9），石竹科异花假繁缕（0.063 4），菊科小红菊（0.061 4），桔梗科紫斑风铃草（0.057 4）；莫里莫营林区的草本层优势种有天门冬科舞鹤草（0.074 1），毛茛科毛茛（0.070 5），茜草科砧草（0.056 1），莎草科披针薹草（0.048 2），木贼科林问荆（0.042 1）；北岔营林区的草本层优势种有五福花科五福花（0.226 4），凤仙花科水金凤（0.139 1），禾本科鹅观草（0.119 8），木贼科林问荆（0.057 9），石竹科异花假繁缕（0.046 3）。
塞罕坝第三乡林场不同营林区华北落叶松人工林下灌木层的多样性指数测定结果（图1和图2）为：物种丰富度指数介于1.40~4.75，莫里莫（4.75±0.82）>北岔（3.20±0.87）>母子沟（2.48±0.92）；Simpson优势度指数介于0.234 6~0.754 1，莫里莫（0.58±0.13）>母子沟（0.54±0.14）>北岔（0.34±0.08）；Shannon-Wiener多样性指数介于0.502 1~1.116 8，莫里莫（1.12±0.28）>母子沟（0.72±0.13）>北岔（0.62±0.09）；Pielou均匀度指数介于0.522 6~0.941 9，莫里莫（0.72±0.12）>母子沟（0.70±0.13）>北岔（0.54±0.02）。草本层的多样性指数测定结果为：物种丰富度指数介于4.6~17.2，莫里莫（11.65±1.92）>母子沟（10.65±3.07）>北岔（7.2±2.11）；Simpson优势度指数介于0.527 3~0.885 6，莫里莫（0.80±0.06）>母子沟（0.74±0.08）>北岔（0.68±0.09）；Shannon-Wiener多样性指数介于0.875 9~2.157 9，莫里莫（1.58±0.18）>母子沟（1.55±0.33）>北岔（1.35±0.37）；Pielou均匀度指数介于0.490 5~0.864 0，北岔（0.71±0.07）>母子沟（0.67±0.09）>莫里莫（0.66±0.12）。
由图1和图2可以直观看出，塞罕坝地区华北落叶松人工林林下植被表现为草本层的物种丰富度、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数均高于灌木层，草本层的Pielou均匀度指数则略低于灌木层，草本层的物种分布均匀程度低于灌木层，可能是由于草本层中存在一些特别分布广泛的植物种，对Pielou均匀度指数产生一定的影响导致这一现象。总体来看，草本层的物种多样性指数优于灌木层，与既有研究结果[19-21]一致。
多样性测度指标测定是生物多样性研究的重要基础性工作[22]。莫里莫营林区的灌草层多样性测度指数均较高，母子沟营林区的灌草层多样性测度指数次之，北岔营林区最低，与人工林内的乔木树种组成有一定的关系。上层乔木在林分内的结构与分布直接对林下植被的生长与多样性起到决定性作用，并在一定程度上决定了森林稳定性[23-24]。莫里莫营林区内华北落叶松人工林中有桦树和杨树2种阔叶树种与之混交，这种混交林可以有效利用不同树种的生物学和生态学特点，由于不同树种的搭配和混交，物种的种类和数量都得到增加，有利于维护生态平衡和促进生物多样性。母子沟营林区内的华北落叶松人工林中有少部分桦树零星分布，而北岔营林区内为华北落叶松纯林。长期的人工纯林模式经营会导致生物多样性减少、生态稳定性差、生产力下降、地力衰退等问题，影响人工林生态系统的可持续发展。混交林可以提高群落的生物多样性，促进树木生长和提高林分生产力，维持生态系统稳定性[25]，所以生态系统管理需要更加重视保护和维护物种多样性。
3 结论
林下植被组成与物种多样性及合理的林分结构对林分稳定、生物多样性保护及生态系统的恢复及健康发展具有重要意义[26-27]。本研究中3个营林区内华北落叶松人工林林下植物共记录116种，隶属44科86属。林下植物科、属、种的总数顺序一致，均为母子沟营林区最高，莫里莫次之，北岔最低。3个营林区灌草层植物种类调查表明，灌木层优势科均以蔷薇科居多，主要优势种为覆盆子，草本层优势科则各有不同，在植物种类和分布上表现出明显的差异性，对理解不同森林生态系统的功能和稳定性至关重要。
对物种多样性指数的定量分析发现，莫里莫营林区的灌草层多样性测度指数高于其他2个营林区，母子沟营林区居中，而北岔营林区最低。莫里莫营林区高灌草层多样性指数可能指示一个更为健康和韧性的生态系统。灌草层多样性的增加通常与生态系统的稳定性和生物群落的复杂性密切相关。意味着该地区可能更能抵御如气候变化或疾病传播等环境的压力。母子沟营林区中等多样性测度指数可能反映生态系统的一种过渡状态或者某些如微气候条件、人类活动或土壤质量等环境因素的影响。北岔营林区较低的灌草层多样性测度指数暗示生态系统可能面临着潜在风险，如该地区可能更容易受到特定病虫害的影响等，或生态系统正在失去其复原力。因此，持续监测不同营林区对于保护生物多样性以及维持生态系统的整体健康和功能尤为重要。
END
排 版：耿银歌
编 辑：韩 燕
审 核：霍振响
