引言 /Introduction
在这篇 2024 年 10 月 25 日发表于 The Royal Society 的文章⌈Fundamental constraints to the logic of living systems⌋，Ricard Solé 等认为，尽管生命的进化过程存在偶然性，但一些基本的物理和生物学限制导致了普遍的趋同现象。因此，即使在地外生物中，也可能存在类似的生命特征。通过理解这些普遍的限制和规律，或许可以发展出一种“通用的生命理论”，帮助我们更全面地理解生命的本质，并帮助合成生命的设计。
作为热力学引擎的生命系统
生命系统本质上是一个热力学引擎，通过从环境中获取能量并排放废物来维持自身的低熵状态，从而实现生长、自我修复和繁殖。
根据热力学第二定律，生物体内部的有序需要通过增加环境的无序（即熵）来实现。因此生物体的代谢循环和能量中介物（如 ATP）起到关键作用，使得生命能够在不直接依赖环境能量的情况下进行复杂的生物过程，达成一定的热力学自主性。这与一些非生命的热力学系统（如飓风或对流中的贝纳德原胞）不同，生命系统不仅通过能量转换实现化学合成，还具备构建边界和保持内部环境稳定的能力。这种热力学逻辑可能是所有生命的普遍特征，不仅适用于地球生物，也可能是其他星球上生命的基本条件。
简而言之，生命系统以获取环境能量维持低熵状态为核心，其热力学特性（如代谢和边界构建能力）是所有生命的共性。这种逻辑表明，生命的本质是一种能够实现能量高效利用和自组织的复杂系统。
线性信息载体
生命系统不仅依赖能量和物质，还依赖于信息的存储、传递和处理这些特征。而 DNA 作为最为人熟知的信息载体，具备两项关键特性：（1）能够编码大量表型状态；（2）可以复制。DNA 聚合酶通过“读取”单链 DNA 进行复制，同时具备校对功能，确保信息准确传递。类似的“读取”机制在转录（DNA 到 RNA）和翻译（RNA 到蛋白质）过程中也发挥作用，这些系统可以视为层次分明的“生物计算机”。
在生物分子机器的层面上，DNA 和 RNA 聚合酶执行复制和转录任务，类似图灵机的运行方式：它们读取线性序列，进行信息的“写入”或“复制”，这在能量消耗方面接近物理极限（即兰道尔极限）。尽管在基因调控网络中存在高维度的信息处理机制，但在所有生物中，信息的核心传递依然依赖于线性（即一维）聚合物，这种方式具有普遍性和重要性。兰道尔极限为衡量环境能量对生命支持能力提供了一个量化工具。感兴趣的读者欢迎查看原文了解相关的定理推导。
细胞：生命的最小单位
细胞是当前地球上所有已知生命的最小单位，其复制过程不仅涉及基因信息的传递，还需重建结构和代谢组分。细胞依靠复杂的自我复制系统，这种系统包括信息存储和使用、分隔内外环境的封闭结构，以及代谢过程，确保新细胞的生成。冯·诺依曼的“自我复制机器”理论将细胞视为一种能够自我复制的复杂机器，包含构造器、指令集、复制器和控制器。这一逻辑在细胞中体现为 DNA 存储遗传信息、核糖体等分子机器执行构造任务以及控制代谢过程。
细胞的自我复制受到一些基本限制，包括（1）信息携带系统的物理-化学逻辑，即细胞需形成与外部环境分隔的自我封闭结构；（2）热力学限制，确保复制过程在有限能量下有效进行。细胞膜的自组织能力也在其中起到关键作用，例如由两亲分子组成的膜能够自发形成双层结构，创造稳定的内部环境，并通过能量最小化来调整形状。
虽然有一些无需信息的原型细胞模型展示了仅通过代谢和隔室的相互作用即可实现细胞分裂，但这类信息缺失的系统难以适应环境变化，难以进行开放式进化。尽管无信息原型细胞具备自组织特性，但信息承载原型细胞在适应性和开放式进化方面具备更强的潜力。信息载体与自组装特性的结合可能是唯一的解决方案。
多细胞性与发育：关于生长、形态和生命周期
多细胞生命通过各种复杂的模式生成不同的结构形式，表现出丰富的形态多样性。然而，这种形态多样性并非无限，而是受到多种进化限制的约束，包括个体性的形成、模式生成的复杂性类别，以及多细胞复杂性的遗传工具包。多细胞性被认为是细胞自然演化的结果，它通过“留在一起”或“聚集在一起”的动态机制产生。实验研究发现，这种转变较容易实现，有助于群体适应性增强并促进群体特征的选择，但也带来了“作弊者”威胁，即非合作细胞对群体的破坏。
此外，多细胞生命体的模式生成和发育机制基于对称破缺和基因调控网络的自组织过程，允许在从细胞到组织的多个尺度上形成精确的空间结构。例如，经典的反应-扩散机制展示了自组织如何通过局部放大和长程扩散形成稳定的发育模式。粘附力和其他物理性质进一步决定了细胞在组织中的排序和分布。尽管基因组-表型映射理论显示出潜在的形态多样性，强物理-遗传限制决定了多细胞结构的普遍模式。
多细胞的集体行为最终使得个体细胞的特性通过大尺度的协同作用体现在组织上，形成独特的生物相态。这种集体效应通过细胞的物理特性实现，并且多细胞系统可被视为通过有限的“模式语言”生成所有已知的体型和器官类型，从而揭示生命形态在进化过程中的边界和约束。
认知网络、阈值和大脑
信息存储和访问是认知代理形成的基础，而决策和学习能力的进化提升了生物在环境中的预测和应对能力。认知系统的一个普遍特征是将连续信号转换为数字化响应，这种阈值机制帮助生物体区分信号，避免了模拟计算易受噪音干扰的限制。神经元系统是此类数字处理的典型例子，其“全或无”的阈值响应方式通过信号加权累积，当超过特定阈值时激活，促进了复杂行为的形成。
冯·诺依曼的“阈值神经元”模型为后来的人工神经网络奠定了基础，展示了神经元网络可以实现逻辑运算的潜力。这种设计模式不仅在神经系统中广泛应用，也在基因调控网络、免疫系统和微生物群体等非神经系统中表现出相似的信号响应逻辑。基因调控网络同样遵循类似的动态规则，转录因子浓度超过阈值时启动基因表达，这一过程基于分子间的协作性和阈值反应。
在多层次处理结构中，神经回路的闭环和多层网络架构被认为是实现复杂认知任务的关键。这种设计在不同生物体中具有高度相似的拓扑结构，说明阈值机制在多样的认知网络中可能是一种趋同的进化选择。
生态学：不可避免的寄生关系与功能树
生态系统中的物种交互模式具有离散化的特性，无论在地球还是潜在的地外环境中，都存在类似寄生、捕食、竞争等关系的规律。这种“离散化”表明，即使在不同星球上，不同的生态网络结构也可能遵循相似的模式。
寄生关系被认为是复杂适应系统中普遍而不可避免的组成部分。生态学实验和计算模型（如 Tierra 和 Avida 系统）显示，寄生体在人工生态系统中促进了多样性和进化潜力。寄生体的出现引发了种群多样化，使系统进入新功能类别，产生类似功能进化树的结构。在这种结构中，不同物种根据生态行为被划分为具有离散功能的类群，寄生性分支始终是生态树中的关键组成。
人工生态模型进一步揭示，生态网络的分支在不同的环境条件下会因路径依赖而略有差异，但其最终结构仍保留相同的生态角色分布。这种离散的生态角色表明生命系统的演化在生态互动类型上有强烈的趋同性，反映出生物和人工生命系统在功能分布上的一致性。这种结构也启发了我们如何通过生态系统中的比例关系和物理限制来理解生命的普遍性。
相变与临界状态
生物系统的重要进化创新（如多细胞性）可视为临界状态下的相变结果。相变（phase transition），这一概念源自统计物理学，描述了系统从一种组织水平跃迁至新水平的临界点。生物的主要进化转变（如从单细胞到多细胞、语言的出现等）类似物理系统中从有序相到无序相的转变过程，其中关键点是“对称破缺”——从对称状态转变为一种新的结构性排列。
一些经典相变模型（如二维 Ising 模型）展示了系统如何通过微小的结构性扰动进入新的有序状态，这种思路已被用来解释多种生物创新，如自催化循环、手性选择以及遗传编码的形成。更复杂的生物网络结构（如代谢网络和基因网络）通过相变跃迁进入更高层次的组织形式，赋予生物系统稳定性和自组织能力。这些转变不仅限于生物界，在人工生态系统和数字生命中也展现出相似的规律，说明相变在复杂系统的结构演变中具有普适性。
处于“临界状态”——即混沌边缘的系统，展示了信息传输优化和对外部信号的高敏感性，这种状态的选择使生物系统能够在不同的进化阶段灵活应对环境。相变过程还限定了生物系统的可能组织结构，从微观随机配置到少数几种宏观形态，这种简化使系统在进化中表现出强大而普遍的规律性。
结论
