花椒是川渝人民最钟爱的调味料和油料，也是厨房最常见的必备品，位列我国“十三香”之首。花椒独特的麻辣感和辛香味为许多菜肴（红烧、卤味、小菜、泡菜）增添了丰富的层次和风味。当然，有人喜欢，也有人不喜欢花椒的味道。我们就疑惑了，花椒只能做调味料吗？它凭什么作为“十三香”之首。当然，除了作为调味料，花椒还具有防腐和抑菌作用，能提升食物的保存时间。在中国传统烹饪中，花椒不仅是调味的重要成分，还在药膳中发挥重要作用，可助消化、驱寒气，因而在药膳中也占据重要地位。实际上，早在2002年，花椒就已被国务院卫生行政部门纳入药用和食用价值为一体的原料（药食同源）^[1]，当前花椒市场规模已超￥400亿元，年产量50余万吨。

花椒（图1）最早被记载于《诗经》，“椒蓼之实，繁衍盈升”表示子孙繁盛，并认为花椒的香气可辟邪。古代《神农本草经》记载：花椒，主风邪气，温中，除寒痹，坚齿发，明目。主邪气咳逆，温中，逐骨节皮肤死肌，寒湿痹痛，下气^[2]；《本草纲目》记载：花椒坚齿，乌发，明目，久服好颜色，耐老，增年，健神^[3]。《中华人民共和国药典》记载花椒味辛性温，归脾、胃、肾经，具有温中止痛、杀虫止痒等功效。临床可用于脘腹冷痛，呕吐泄泻，虫积腹痛；外治湿疹，阴痒等^[4]。传统中药使用其叶、树皮、果实和果油来治疗哮喘、感冒、痛风、黄疸、腹泻、疼痛和胃部不适等^[5]。现代研究表明，花椒的根、干、茎、果、叶均可作为生物医药原料，含有挥发油、生物碱、香豆素、木脂素、黄酮和萜类化合物等，具有抗氧化、抗炎、镇痛、镇静、驱虫、抑制血小板凝集等作用^[6]。

图1. 花椒的植物形态；枝条（Shoots）、叶（Leaves）、茎（Stems）、花（Flowers）、果实（Fruits）和成熟的果实^[7,8]

本文以科普论文的形式从花椒属植物简介、化学成分及药用价值三个方面全面阐述花椒属植物的特点和活性物质，旨在让公众深入了解花椒，以期增强公众对传统食品、调味料和中药材中药物成分的了解。

2.1 植物形态

花椒或青花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim或Zanthoxylum schinifolium Sieb, et Zucc）属于芸香科花椒属，为常绿落叶小乔木或灌木，高度一般为3~7米^[3]。花椒树具有刺状枝条，叶片为奇数羽状复叶，呈现出革质感，边缘为锯齿状。花序为聚伞花序，花小且不显眼，通常为黄绿色（图1）^[7,8]。青花椒多为2~3个上部离生的球形小瞢葵果，直径3 mm ~ 4 mm，外表面灰绿色或暗绿色，内表面类白色，光滑，散有多数油点和细密的网状隆起皱纹，气香，味微甜而辛。其中，花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim）是四川省最重要的经济作物之一，产量居全国第一；青花椒（Zanthoxylum schinifolium Sieb, et Zucc）是重庆市最重要的经济作物之一，全国70%的青花椒干果均产自重庆^[9]。花椒多为单生瞢葵果，直径4 mm ~ 5 mm，外表面紫红色或棕红色，散有多数疣状突起的油点，内表面淡黄色，香气浓，味麻而持久^[3]。

2.2 分布与生态

《中国植物志》记载花椒属植物在全球有250余种，广布于亚洲、非洲、大洋洲、北美洲的热带和亚热带地区，温带则比较少^[10,11]。花椒在我国有16属、39种和14个变种^[11]，南北从辽东半岛至海南岛分布广泛，东西自中国台湾至西藏均有分布，但主要分布在我国的陕西、甘肃、四川、重庆、贵州和云南等地，适应性强，可生长在海拔2500以下的山地丘陵地带。其对土壤要求不高，但在排水良好、肥沃的砂质土壤中生长更为旺盛。

2.3 花椒与辣椒、胡椒的区别

胡椒（Piper Nigrum）是胡椒科胡椒属的多年生木质藤本植物，属外来植物。《续汉书》记载：“天竺国出石蜜、胡椒、黑盐”经由丝绸之路传入中国^[10]。同样，炒菜常用的辣椒（Capsicum Annuum）是茄科辣椒属的草本植物，原产地为墨西哥，明末作为观赏植物传入我国，当时被称为“番椒”，到清朝时逐渐被作为蔬菜使用。

图2. 扫描电子显微镜下花椒化石和现存种子^[12]；（1和2）化石种子概览；（3）化石种子侧面图；（4 ）现存种子概览；（5和6）化石种子表面细节；（7和8）现存种子表面细节

花椒是芸香科花椒属植物，相比胡椒和辣椒，是道地的本地物种，最早被记载于《诗经》和《神农本草经》。2015年，中国科学院昆明植物所黄永江团队，在云南陆续发现了不同地质时期的花椒属植物种子化石（图2），其中最早的可追溯到500万年前^[12]，这也说明花椒在我国早有分布。

随着液相色谱、质谱、核磁共振谱等先进分离和分析技术的发展，过去几十年对花椒次生代谢产物的研究日益增多，科研人员已在花椒的叶、种子、干、根茎和果皮中分离和鉴定出300余种结构各异的化学物质[6]，有“五宝树”之称^[13]。不同的产地、生长温度、湿度和采收时间会影响花椒的化学成分，但均含有丰富的生物碱、香豆素、木脂素、黄酮和萜类化合物，如山椒素、二氢山椒素、柚皮素等具有显著的抗炎、抗菌和抗氧化等药理作用。此外，花椒还含有维生素C、维生素E和一些微量元素，如钙、铁、锌等。以下将分别进行概述：

3.1 花椒香味来源

花椒（青花椒）独特的香气，与其丰富的挥发性成分有关，包括烃、醇、醛、酮、酯、单萜和倍半萜等。从花椒果实和果皮中分离得到50多种不同的化合物，包括柠檬烯、丁香酚、香茅醛等，这些成分赋予了花椒独特的芳香和麻辣味。花椒的主要香气成分是芳樟醇（图3，产物1；13%）和乙酸芳樟酯（图3，产物2；15%），青叶椒的主要香气成分是芳樟醇（29%）^[6]。与花椒相比，青花椒的芳樟醇含量更高，香气更浓郁、更令人垂涎，口腔感官特征也更细腻、令人上瘾^[14]。需要指出的是，随着花椒生长，果皮中单萜类化合物不断积累，叶片中单萜类化合物不断降低。

3.2 生物碱

生物碱是花椒的特征化学成分，已在花椒中提取和鉴定超过90种生物碱，根据其骨架结构可分为：烷基酰胺、喹啉、异喹啉、苯并菲啶和喹诺酮生物碱等^[6]。喹啉类生物碱（Quinolines）在花椒中分布广泛（图3，产物5-7），具有多样的生物活性。如：花椒果皮和叶中分离的花椒碱（图3，产物7）可用于治疗白色念珠菌感染，治疗作用良好^[15]。苯并菲啶类生物碱主要在花椒的根和茎皮中被发现，发现的6种苯并菲啶生物碱表现出拒食活性（阻止摄取食物）。另外一类生物碱是烷基酰胺（图3，产物8-13），如花椒果皮中发现的山椒素是一种具有三个共轭双键的长链不饱和烷基酰胺，含量丰富，这是花椒产生麻辣味和麻醉特性的原因。山椒素主要有羟基-α-山椒素（图3，产物10）、羟基-β-山椒素（图3，产物11）和羟基-γ-山椒素（图3，产物12）^[16]。青花椒中山椒素含量比花椒高约2倍，因此青花椒比花椒表现出更强烈的“麻”感^[17]。当然，生物碱的含量也受不同来源、地域和品种的影响。

3.3 香豆素

香豆素类化合物是一类由稠合苯环和α-吡喃酮环构成的芳香族内酯。已在花椒中分离得到金香豆素（图3，产物14）、青椒素（图3，产物15）等50余种香豆素类化合物，主要来源于叶和茎^[6]。按化学结构可分为简单香豆素和呋喃香豆素，其中简单香豆素是分子量小、结构简单、易修饰的优良先导化合物，可作为重要的骨架材料，用于设计和开发抗癌药物，具有广阔的应用前景。如：花椒叶中分离获得的金香豆素（Aurapten；图3，产物14）能通过激活内质网应激介导的caspase-8靶点，诱导人急性白血病Jurkat T细胞发生凋亡^[18]。另外，花椒素（抗结核剂；图3，产物16）、8-甲氧基茴香豆素H（图3，产物17）、乙酰氧基青椒素（图3，产物18）只存在于花椒属植物，尤其是花椒茎中，可作为特征成分。

图3. 部分代表性香气成分、生物碱和香豆素活性分子的结构

3.4 木脂素

木脂素是以苯丙烷类单元为骨架的一类酚类化合物，通常为二聚体或多聚体，可增加植物刚性^[6]。已在花椒果皮和茎中分离出超过30种木脂素，主要包括二苄基丁烷型、二苄基酪内酯型、四氢呋喃型和呋喃型木脂素，其中呋喃型木脂素最多（立体化学结构导致难鉴定）。木脂素化合物表现出丰富的生物活性（图4，产物19和20），如抗肿瘤、抗炎和杀虫活性。

图4. 部分代表性木脂素和黄酮类化合物活性分子的结构

3.5 黄酮类化合物

黄酮是一类具有二苯基丙烷（C₆-C₃-C₆）骨架的水溶性酚类化合物，由于其多种健康益处而引起了广泛关注。目前，已在花椒的果皮和叶中发现29种黄酮类化合物，主要包括黄酮及其苷、黄烷酮和黄烷-3-醇。其中，花椒叶中存在的主要黄酮类化合物是槲皮素（图4，产物21）、金丝桃苷（图4，产物22）、黄酮甙（图4，产物23）和芦丁（图4，产物24），具有抗氧化活性。一些报道也认为，黄酮类化合物是花椒果皮中的苦味成分。槲皮素、3-甲氧基槲皮素（图4，产物25）、槲皮素-3-O-β-葡萄吡喃苷（图4，产物26）和熊果苷（图4，产物27）是花椒苦味的主要来源。山奈酚（图4，产物28）、槲皮素和 3-甲氧基槲皮素是青花椒的主要苦味成分^[6]。有趣的是，槲皮素-3-O-β-葡萄吡喃苷是花椒中苦味最强的化合物；山奈酚在青花椒中苦味最强的化合物，研究表明花椒中的槲皮素和异鼠李素（图4，产物29）和总黄酮含量一般高于青花椒，因此花椒苦味比青花椒较重。

3.6 萜类化合物

萜类化合物，包括单萜、倍半萜、二萜和三萜，主要从花椒的叶和茎中分离获得，单萜和倍半萜被认为是花椒香气的重要成分，二萜是植物香精油的主要成分^[6]。三萜类化合物是天然树脂的原料，主要为羽扇豆烷类，包括羽扇豆酮（图5，产物30）、羽扇豆醇（图5，产物31）、表羽扇豆醇（图5，产物32）、羽扇豆素（图5，产物33）和羽扇豆素醇（图5，产物34）。从花椒干燥茎中分离的α-香树脂醇（图5，产物35）、β-香树脂醇（图5，产物36）和δ-香树脂醇（图5，产物37）也属于三萜类化合物。另外，从花椒果皮中提取的花椒甾体A（图5，产物38）是一种前所未有的五环甾体，具有很强的抗癌活性^[19]。

图5. 部分代表性萜类化合物活性分子的结构

3.7 其他

除了上述化合物外，花椒的叶、果皮和茎中还分离获得包括苯丙素、苯酚、苯甲醇、苯甲酸、苯乙醇及其糖苷，如苯甲酸苷、苯乙烷苷等。其中，苯丙素及其糖苷属于酚类化学成分，具有很强的抗氧化活性。如苯丙素中的甲基咖啡酸酯（果皮分离获得）具有与维生素C相当的抗氧化活性^[20]。这表明花椒中的糖苷类化合物也具有重要的研究意义和应用潜力。

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审稿人意见：

1. 英文摘要需要修改，第二句的句型结构有误；Sichuan pepper建议修改；关键词建议修改active constituents。

2. 图1未标注图片来源，或者是作者原创。

3. page 2，植物形态部分，拉丁名格式不规范，需要斜体。

4. 图1和图2建议合并。

5. 结语部分建议重新修改语言表述

作者：袁紫亮

作者单位：重庆第二师范学院 生物与化学工程学院

作者邮箱：yuan-zi-liang@outlook.com

审稿人：黄鑫

编辑：朱真逸