山地是具有极高生物多样性和特有性的复杂生态系统。中国西南山地作为北半球温带生物多样性最为丰富的区域,其物种特有性的形成机制备受关注。前期研究表明,中新世以来的山脉隆升和季风的增强导致了物种多样化速率的快速增加,而中新世之后的地质和气候变化主要影响了种群水平的遗传分化。不过,上新世及更新世时期的地质和气候变化如何影响物种特有性的形成尚需进一步的研究。
高黎贡山是中国西南山地植被和土壤垂直带谱最完整、生态系统多样性最丰富的地区,其独特的历史和自然条件使其成为探究山地生物多样性形成机制的理想研究区域。近日,Journal of Systematics and Evolution(JSE)在线发表了西南林业大学与中国科学院昆明植物研究所合作完成的题为“Key stage of evolution of endemism in Gaoligong Shan after the late Pliocene”的研究论文(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.13142)。该研究以中国西南山地生物多样性和特有性最高的高黎贡山为研究区域,解析了其物种特有性的时空演化模式。
研究人员选取了114种植物、动物和真菌不同门类的特有种,通过对系统发育关系的整合(图),发现其特有性自早中新世(17.76 Ma,Nasutixalus yingjiangensis)开始形成,主要由原地分化(n=82,71.9%)方式组成,大部分姐妹类群(n=70)可分布到高黎贡山,有47种呈同域分布模式,23种呈异域分布模式。在外地迁入方式(n=32)中,主要的来源地为南部低纬度地区(n=20)。外地迁入方式形成的特有种在不同时间段呈平缓积累的模式,原地分化方式的特有种首先平缓积累,在晚上新世后(n=63)快速增加并超过外地迁入方式的速率,尤其是在更新世后(n=53)大量积累。基于特有种与其姐妹种在地理距离、扩散能力、气候、花期和海拔5个不同特征的主成分分析发现,虽然象征着适应性进化的气候、花期和海拔在两个主成分中有较高的贡献率,但在散点图中,表征着生态位保守区域所占的物种比例更高。
图. 高黎贡山的地理位置及特有性的时空演化模式
在地质历史和气候变化方面,高黎贡山的南段在中新世后形成,且在晚上新世(约3.6-2.6 Ma)期间或之后加快隆升;高黎贡山是印度季风向东移的第一道屏障,使其生物区系的演化对季风在上新世晚期时明显增强的响应最为敏感。在自然地理环境方面,东侧的生物地理学分界线怒江-澜沧江分水岭使其成为中国西南山地相对独立的山体。因此,晚上新世后高黎贡山的加速隆升以及季风的增强加速了该地区物种特有性的形成,更新世时的“物种泵”效应也起到了重要作用。生态位保守(山脉和河流屏障导致的地理隔离)在特有种的形成中比适应性分化有更高的贡献。
西南林业大学叶俊伟博士(中国科学院昆明植物研究所博士后流动站出站)为该论文第一作者,中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员为该论文通讯作者。该研究得到了云南省重点研发计划、中国科学院先导项目、国家自然科学基金和云南省兴滇人才支持计划等项目的资助。
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