PBJ | 中国科学院武汉植物园高磊团队解析芹菜变种驯化关键性状的形成机制

学术 2024-12-25 08:15 湖北

近日，中国科学院武汉植物园高磊研究员团队在Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“Genome of root celery and population genomic analysis reveal the complex breeding history of celery”的研究论文。该研究工作通过对根芹的全基因组测序，首次完成了根芹高质量染色体水平基因组的组装；并通过对177个代表性芹菜品种的重测序，构建了全面的基因组变异图谱。系统发育分析揭示，地中海地区的叶芹代表了最古老的栽培芹菜类型，在该地区初步驯化后，向两个不同的方向进行人工选择：一方面通过地下部分膨大，培育出根芹菜；另一方面通过改良叶柄结构，优化风味，培育出西芹和中国叶芹。研究揭示了多个与下胚轴膨大相关的候选基因，并发现了控制叶柄空心/实心性状的关键基因。该研究阐明了芹菜复杂的育种历史，并为未来芹菜的品种改良和保护工作提供了宝贵的基因资源。

芹菜是伞形科最重要的蔬菜之一，以其丰富的营养价值和药用功效在全球范围内广泛种植。栽培芹菜通常可被分为三个生物学变种：肥厚多汁实心叶柄的西芹（A. graveolens var. dulce，普通芹菜），地下部分（下胚轴）膨大的根芹（A. graveolens var. rapaceum），叶柄细长香气浓郁的叶芹（A. graveolens var. secalinum）。然而，目前的多数研究主要集中于西芹这一变种，缺乏对整个芹菜种群系统性和全局性的认知，这在很大程度上限制了对芹菜演化历史和遗传多样性的全面理解。本研究通过对全基因组测序和群体重测序，全面解析了不同芹菜变种的育种历史，并鉴定了根芹下胚轴膨大和芹菜实心叶柄等重要农艺性状形成的关键基因。

主要研究结果如下：

1. 根芹基因组的测序和组装

研究团队采用了高精度的PacBio HiFi测序技术以及Hi-C技术，完成了根芹品种‘Alabaster’染色体水平的基因组组装。组装总长度3.26 Gb，包含836个contigs，N50 长达66.05 Mb。其中有763个contig挂载到了11条染色体上（图1a），总长3.25 Gb。综合BUSCO、LTR组装指数（LAI）、Merqury等评估结果，证明了Alabaster基因组组装在连续性、完整性和准确性方面均达到了高质量水平。Alabaster 基因组中重复序列达2.90 Gb，占整个基因组的88.9%（图1b），其中大多数转座元件（TEs）属于长末端重复序列（LTR），总长度为 2.66 Gb，占基因组的 81.7%。该基因组编码 40,313 个基因，平均长度为 3027 bp，平均外显子数量4.55个。这一研究成果填补了根芹菜变种在基因组研究领域的空白。

2. 根芹与西芹参考基因组的比较

通过比较根芹（Alabaster）与西芹（Ventura）的参考基因组，鉴定到了丰富的基因组结构变异（SVs），包括19个长度超过 5.0 Mb 的大型倒位（图1c）以及185,954个非平衡型的结构变异，超过三分之一的基因都受结构变异的影响，涉及防御反应、细胞通讯、信号转导和激素应答等多个重要生物过程。Alabaster与Ventura 基因组比较发现，它们分别有673和233个特有基因。这些 SVs及特有基因，可能参与变种间表型差异的形成及对不同环境的适应。

图1 根芹Alabaster与西芹Ventura基因组的共线性分析

3. 群体基因组重测序揭示芹菜育种历史和群体多样性

研究团队对来自全球20多个国家的177份芹菜种质资源进行了重测序（图2a），构建了一个全面的基因组变异图谱，包含约7000万个单核苷酸多态性（SNPs）和1300万个小型插入缺失（Indels）。系统发育分析显示，这些芹菜样本可以分为三个主要分支：地中海叶芹、根芹以及主要食用地上部分的中国叶芹和西芹。基于群体结构、表型特征和地理来源的综合分析，进一步将其划分为五个亚群：地中海叶芹（G1）、半驯化根芹（G2）、栽培根芹（G3）、中国叶芹（G4）以及西芹（G5）（图2b）。研究结果显示，G1位于进化树的最基部，同时表现出了最短的LD衰减距离（图2d），表明地中海叶芹（smallage）是最古老的栽培芹菜类型。这一结果支持芹菜起源于地中海地区的假说。

G2和G3代表了以下胚轴膨大为特征的根芹，但它们在地理分布和表型特征上均存在明显差异。几乎所有G2品系均来自地中海地区，而G3样本则主要是源于欧洲的优质根芹栽培品种。G2品系地下部分膨大不显著，LD衰减距离显著小于G3群体，核苷酸多样性显著高于G3群体，都表明它们处于根芹驯化的初始阶段（图2e）。

G4组（中国叶芹）和G5组（西芹）的主要食用部分是叶柄。几乎所有G5组样本的叶柄都呈实心，而在G4样本中，实心和空心叶柄并存。G4组的中国叶芹显示出与地中海叶芹（G1组）相近的LD衰减距离（图2d）和核苷酸多样性（图2e），且G4与G1组样本在表型特征上也极为相似，都具有细长多叶的叶柄和未膨大的下胚轴，因而都被归类为叶芹变种。但G4显示出与G1不同的群体结构（图2b），这与文献记载中中国叶芹由西域传入并经历了长期的本土选择相一致。G5西芹组，表现出最大的LD衰减距离（图2d）和最低的核苷酸多样性（图2e），代表了高度驯化的栽培品种。

图2 芹菜群体的遗传多样性

4. 下胚轴膨大性状形成的关键基因

地下部分膨大是根芹区别于其他变种的关键特征。通过选择性扫描和全基因组关联分析（GWAS），发现6个候选基因位于受选择区域内，且其编码区或启动子区存在显著关联的GWAS信号（图3a,b）。其中2号染色体上最显著关联的SNP位于 Agrc02g006400 基因的启动子区域（图3c），92%的G3栽培根芹样本在该SNP位点具有TT基因型，其他为TC基因型；而G2半驯化根芹中，仅有8%携带TT基因型，25%为TC杂合基因型，其余67%为CC基因型；而下胚轴不膨大的G1、G4和G5组的所有样本在该位点均为CC基因型（图3d）。4号染色体上最显著SNP位于 Agrc04g001310 基因的启动子区域（图3f）。该SNP位点的TT基因型在G3栽培根芹中占主导地位（92%），相反，AA基因型在下胚轴不膨大的组别中占主导地位（图3g）。这两个基因在膨大和未膨大的下胚轴组织中表现出显著的表达量差异（图3e,h），表明它们的适时表达可能与根芹下胚轴膨大性状的形成相关。

图3 根芹下胚轴膨大候选基因的鉴定

5. 叶柄实心性状形成的关键基因

西芹的叶柄实心多汁，而根芹和叶芹的叶柄通常是细长中空的，研究发现空心叶柄中的空腔是随着发育过程逐渐形成的（图 4a）。通过对三个发育阶段的空心和实心叶柄分别进行转录组分析，发现在空心品系中有 809 个基因在三个发育时期始终上调（图 4b）。这些持续上调的基因在活性氧引发的细胞程序性死亡（PCD）和细胞壁降解相关的通路中显著富集，表明PCD可能在芹菜叶柄空心形成中发挥关键作用。结合SNP-GWAS以及SV-GWAS分析（图 4c），研究人员发现芹菜叶柄空心/实心性状与一个4 kb的存在缺失变异（PAV）直接相关，该变异包含了一个编码NAC转录因子的基因Agrc04g007090（图 4d）。群体变异检测显示，该基因存在于所有空心芹菜样本中，而在所有实心样本中完全缺失（图 4e），而且该基因在空心叶柄组织中的表达量会随着空腔的形成而显著上调。

系统发育分析显示 Agrc04g007090 基因与拟南芥ANAC074 和高粱 D基因位于同一分支。已有研究表明，拟南芥ANAC074 和高粱 D基因能在茎髓组织细胞中诱导PCD。研究人员在拟南芥anac074 突变体中异源表达Agrc04g007090基因，能够恢复 anac074 突变体花序茎髓细胞的PCD（图 4f），说明Agrc04g007090 可能通过调控叶柄髓细胞的PCD来控制芹菜叶柄空心的形成。

图4 芹菜叶柄空心/实心的候选基因鉴定

本研究基于全基因组测序和大规模群体重测序，阐明了芹菜的栽培驯化历史，深化了对芹菜重要农艺性状形成遗传基础的理解，为这一重要蔬菜的生物学和育种研究奠定了坚实的基础。研究得到国家自然科学基金、湖北省自然科学基金创新群体项目和湖北省洪山实验室基金的资助。中国科学院武汉植物园高磊研究员、康奈尔大学费章君教授、华中农业大学湖北省洪山实验室王昕教授、北京农学院郑轶教授为论文的通讯作者，中国科学院武汉植物园博士研究生赖恩惠、中国科学院武汉植物园郭素敏博士和吴攀博士为该论文的共同第一作者。

文章链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.14551

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