中枢神经系统的灰质和白质
大脑皮质是覆于大脑半球表面一层特殊的灰质，高级哺乳动物的大脑皮质比其他物种要发达得多。皮质下面是白质，负责向皮质传入或由皮质传出信号(图1A)。
大脑半球和脑干深处的由细胞聚集形成的核团也属于灰质，如基底神经节、海马和脑神经核(见图1A，B)。
图1 中枢神经系统的灰质和白质
在大脑半球中灰质位于外面，白质位于里面。在脊髓中正好相反：白质位于外面，灰质位于里面(见图1C)。在脑干，虽然大部分外表面属于白质，但内外均有灰质和白质分布。
中枢神经系统的白质纤维用不同的名称表达相同的意思，如束(tract，fascicle，bundle)和丘系(lemniscus)。联络中枢神经系统左右两侧的白质纤维称为连合纤维。周围神经系统中，轴突形成的神经束称为外周神经，简称神经。胞体聚集形成的结构称为神经节。
一般而言，向某一结构传入冲动的神经称为传入神经，而从某一结构传出冲动的神经称为传出神经。因此，外周神经将对环境的感觉信息传入中枢，同时将运动信息由中枢传向外周。
脊髓和周围神经系统
与低级生物(如分节蠕虫)的神经系统一样，人类神经系统也分节段。如前所述，头部各节段膨大并相互融合，形成大脑半球和脑干，并发出12对脑神经。脊神经发自脊髓的相应节段(图2A)。每一节段均在两侧发出感觉神经根和运动神经根(图2B)。
在整个神经系统中，运动神经系统多位于腹侧或前面，感觉神经多位于背侧或后面，在脊髓也如此。因此，背侧神经根主要将感觉信息传入至脊髓背侧，而腹侧神经根主要将运动信息由脊髓腹侧传出至外周。脊髓节段和神经根是根据它们离开椎管的平面来命名的。因此，它们分别称为颈神经根、胸神经根﹑腰神经根和骶神经根(见图2A)。
图2 脊髓
(A)与椎骨相对应的颈、胸、腰和骶髓节段与脊神经。(B)每一节段发出的背侧感觉根和腹侧运动根。
在发育过程中，骨性椎管的生长速度快于脊髓。因此，脊髓下端与第一或第二腰椎(L1或L2)平齐。此节段以下，各神经根形成马尾(cauda equina，拉丁语意为“马的尾巴”)，于椎管内下行直至从相应的孔道离开脊柱。
感觉神经根和运动神经根在离开脊髓一段距离后合并，形成含有感觉和运动成分的混合型脊神经(见图2B)。支配四肢比支配胸腹部需要更多的信号。因此，支配四肢的神经形成精细的丛状结构，如支配上肢的臂丛和支配下肢的腰骶丛(见图2A)。另外，在这些节段，脊髓因含有较多的灰质成分而增粗。这些区域分别称为颈膨大和腰骶膨大。
除了已叙述的感觉和运动神经，周围神经系统还包括一些控制自主功能(如心率、胃肠蠕动、出汗、血管平滑肌收缩、支气管收缩、性器官活动和瞳孔收缩等)的特殊神经元。这些神经元是自主神经系统的组成部分。
自主神经系统由两大部分组成(图3)：交感神经系统，起源于T1至L3的脊髓节段(胸腰部)，释放去甲肾上腺素至靶器官，参与应激反应，如加快心率、升高血压﹑舒张支气管及扩瞳。相反，副交感神经系统起源于脑神经和S2至S4骶髓节段(颅骶部)，释放乙酰胆碱至靶器官，使机体处于静息状态，如促进胃肠蠕动和腺体分泌、减慢心率及缩瞳。
交感和副交感神经不仅受下丘脑和边缘系统内的高级中枢控制，而且受外周传入的感觉信息的影响。
图3 自主神经系统
左图显示交感神经部分，右图显示副交感神经部分。
大脑皮质解剖结构
大脑皮质并不是平滑的层状结构，而含有许多内折或裂隙，称为脑沟。脑沟间皮质形成的隆起称为脑回。一些脑沟和脑回有特定的名称和功能。大脑半球分为四叶，即额叶、顶叶、颞叶和枕叶(图1)。
图1 大脑皮质：额叶、顶叶、颞叶和枕叶
(A)左半球外侧面观。(B)右半球的正中矢状面观。
1 大脑半球分叶
额叶位于大脑前部，向后延伸到中央沟。颞叶位于额叶的侧下方，两者由一个很深的脑沟分隔，称为Sylvian裂或外侧裂(“裂”有时用来指深的脑沟)。顶叶以中央沟为前界，但从侧面来看，它与颞叶和枕叶无明确的界限(见图1A)。从大脑内侧面观察时，很容易发现分隔顶叶和枕叶的顶枕沟(见图1B)。
除了这4个主要的脑叶，另一个大脑皮质区埋于外侧裂的底部，称为岛叶。岛叶前部由额叶的边缘覆盖，后部由顶叶的边缘覆盖，分别称为额叶岛盖和顶叶岛盖(“岛盖”形似盖子)。边缘皮质原先被称为“边缘叶”，但此名称已不再沿用。
两侧大脑半球中间由半球间裂（或称大脑纵裂、大脑纵沟)分隔(图2D)。一个大的C形的白质带，即胼胝体(意为“质硬的体”)，将两侧半球的同源区域和非同源区域联结起来(见图1B)。
2 大脑半球表面解剖结构细节
尽管存在某些变异，但大脑半球表面的沟回形成了特定的相对一致的形态。现在我们将简要回顾大脑半球主要的脑沟、脑回和其他结构(见图2)。
图2 大脑皮质表面的细致结构
(A)左半球外侧面观。(B)右半球内侧面观。(C)底面观。(D)顶面观。
在半球外侧面(见图2A) ，额叶后方以中央沟为界。位于中央沟前方的脑沟称为中央前沟。外侧额叶的其余部分被额上沟和额下沟分为额上回、额中回和额下回。
同样，外侧颞叶被颞上沟和颞下沟分为颞上回、颞中回和颞下回。顶叶最前面的部分是中央后回，位于中央沟后方。顶内沟将其分为顶上小叶和顶下小叶。顶下小叶由包绕外侧沟末端的缘上回和包绕颞上沟末端的角回组成。
从半球内侧面(见图2B)可以看到胼胝体，它由吻、膝、体和压部组成。扣带回(“扣带”即腰带)环绕胼胝体，从前面的终板旁回直至后面的峡部。扣带沟有一边缘支上行至大脑上表面，因为中央沟正位于其前面，因此边缘支是一个重要的标志。
中央沟通常不会延伸到大脑半球内侧面，但其附近的区域称为中央旁小叶。内侧面的枕叶中部位于距状裂以下的部分称为舌叶(意为“小舌头”)，以上的部分称为楔叶(意为“楔子”)。位于楔叶前的内侧枕叶称为楔前叶。
在大脑半球底面(见图2C)，可以看见眶额回位于眉骨的上方。在其内侧，嗅沟(含嗅球)将眶额回与直回分隔。在颞叶下表面，颞下沟将颞下回与枕颞外侧回(梭状回)分隔。在其内侧，侧副沟向前延续为嗅脑沟，将海马旁回与枕颞回分隔。
最后，从顶面(见图2D)仍可看见许多侧面上观察到的重要标志。
大脑第一感觉和运动区解剖
1 第─感觉、运动区
图2所示的是皮质的第一感觉、运动区。初级运动皮质位于额叶的中央前回(见图1A) ，支配对侧肢体的运动。第一躯体感觉区位于顶叶的中央后回，接受来自对侧肢体的感觉信息。
图1 大脑皮质表面的细致结构
(A)左半球外侧面观。(B)右半球内侧面观。(C)底面观。(D)顶面观。
值得注意的是，中央前回和中央后回由中央沟分隔，运动区位于躯体感觉区的前面(与脊髓相同)。第一视区是枕叶中距状沟上下两侧的皮质，称为距状裂(见图1B和图2)。第一听区由颞横回组成，颞横回是两个位于颞叶上面、外侧裂深面的指状脑回(见图2)。
图2 第一感觉、运动区
感觉和运动传导通路在大脑皮质上具有定位关系。这意味着体表感觉(或运动)区上的邻近区域由白质中的相邻纤维束投射到皮质表面的相邻区域。例如，在第一躯体感觉、运动区中，代表手部的区域与臂部的区域相邻(图3)。
这种皮质的躯体定位图有时称为体感或运动小人。同样地，感知不同视野的视网膜在视觉中枢也有明确的定位关系，感知不同频率声音的耳蜗区在听觉中枢也有定位。
图3 人体各部在皮质的定位图
左半球中央后回的体感小人和右半球中央前回的运动小人。
有趣的是，第一躯体感觉区和运动区分别代表对侧躯体的感觉和运动。这种关系是由包括希波克拉底在内的古希腊医生首先发现的，他们发现头部受伤的患者伴有对侧躯体功能的障碍。了解躯体感觉或运动传导通路在神经系统的交叉平面有助于临床中对损伤进行神经解剖学的定位。第一视区接受对侧视野的信息传入。
因此，每只眼的左半视野投射到右侧第一视区。传至听觉中枢的信息并非是单侧性的，而是包含来自双耳的混合性的传入信息(来自对侧耳的信息稍强，但在临床中并不明显)。
2 大脑皮质的构筑分层和分区
大脑皮质大部分由新皮质构成，新皮质由外表面向内分为连续的6层(Ⅰ-VI层)(图4；表1)。部分与边缘系统相联系的区域少于6层。
Ⅰ层主要由深层神经元的轴突或树突组成。
Ⅱ、Ⅲ层含有主要投射到皮质其他区域的神经元。
Ⅳ层接受来自丘脑的大部分传入信息。
V层的神经元主要投射到除丘脑以外的皮质下结构，如脑干.脊髓和基底节。
VI层的神经元主要投射到丘脑。
除了这些联系，皮质层内及层间还存在许多其他的神经回路。I-VI皮质层的别名在表1已经列出以供参考。
图4 新皮质构筑分层
(A-C from Parent，A.1996.Carpenter 's Humm Neuronatomy，9th Ed. Williams & Wilkins，Baltimore.)
表1 新皮质细胞的分层
皮质细胞层的相对厚度因不同区域皮质主要功能而异。例如，第一运动皮质有大量的控制运动的传出纤维投射到脑干和脊髓。它很少接受直接来自信息中继站-丘脑的感觉信息。因此，在第一躯体运动区，V层更厚，胞体比Ⅳ层多(见图4B)。在第一视区情况相反，Ⅳ层含有许多胞体，而V层胞体相对较少(见图4C)。联合皮质的细胞构筑介于以上两者之间(见图4A)。
基于微观形态和功能，大脑皮质的分区有许多分类方法。Korbinian Brodmann在1909年提出的分区法最为著名。基于显微镜下的研究，他将皮质分为52个细胞构筑分区，每一区都有相应的分区代号(图5；表2)。结果证明，Brodmann确立的许多皮质分区与其功能正相符，因此他的分区法沿用至今。
图5 Brodmann 细胞构筑分区
(A)左半球外侧面观。(B)右半球内侧面观。
表2 Brodmann 细胞构筑分区
躯体感觉系统
躯体感觉由介导不同感觉形式的并行传导通路传至中枢神经系统。现在我们介绍几个最重要的感觉传导通路，并介绍丘脑，一个将各种信号(包括感觉和其他信息)传至大脑皮质的重要中继站。
1 主要的躯体感觉传导通路
躯体感觉指包括触觉、痛觉、温度觉、振动觉和本体觉(四肢或关节位置觉)在内的意识知觉。脊髓中有两条主要的躯体感觉通路：
1.后索感觉传导通路(图1)传导本体觉、振动觉和精细触觉。
图1 后索感觉传导通路：振动觉和关节位置觉
(A)外周至躯体感觉皮质的传导通路。(B)传导通路经脊髓，延髓、丘脑和大脑皮质的代表平面。
2.前外侧索传导通路(图2)传导痛温觉和粗触觉。
部分触觉是双侧上传的，因此单侧传导通路的损伤不会引起触觉的丧失。值得注意的是，第一级感觉神经元的胞体位于中枢神经系统外的背根神经节内，具有分支的轴突，一条长分支到达外周，另一条进入脊髓(见图1和图2)。
对于临床中损伤的定位，了解这两条感觉传导通路在中枢神经系统交叉的位置与了解皮质脊髓束经锥体交叉到对侧同样重要。因此，我们简要介绍这两条感觉传导通路。
圈2 脊髓丘脑感觉传导通路：痛温觉
(A)外周至躯体感觉皮质的传导通路。(B)传导通路经脊髓、丘脑、大脑皮质的代表平面。
后索感觉传导通路
本体感觉、振动觉和精细触觉的信息经第一级感觉神经元轴突首先通过背根进入脊髓，随后经同侧白质后索上行直到延髓后索核(见图1)。在此与第二级感觉神经元形成突触，第二级神经元的轴突交叉至对侧延髓继续上行，于丘脑交换神经元，最后投射到中央后回的第一躯体感觉区。
前外侧索传导通路
痛温觉和粗触觉的信息同样经第一级感觉神经元通过背根(见图2)进入脊髓。然而，这些神经元于脊髓灰质立即换元，第二级感觉神经元的轴突交叉至脊髓对侧，沿白质前外侧索上行，形成脊髓丘脑束。在丘脑换元后，同样到达第一躯体感觉区。
2 丘脑
丘脑是重要的中转站。几乎所有投射到大脑皮质的传导通路都要在丘脑换元。丘脑是深藏于大脑白质中的灰质结构，位于基底节后，脑干之上(图3)。丘脑形似一对鸡蛋，两只鸡蛋的后部张开形成向外的角度，在水平面上看是一个倒“V”形(见图3B)。
丘脑由许多核团组成。每一种感觉，包括视觉、听觉，味觉和躯体感觉，在传至大脑皮质前都要在不同的核团内进行换元(嗅觉的传入例外，它不直接经过丘脑)。
非感觉性传导通路也中继于丘脑。例如，来自基底节、小脑，边缘系统和脑干网状结构的信息经一些丘脑核团处理后传至皮质(见图3A)。丘脑环路的一个重要的特征是皮质-丘脑联系的相互性。因此，实际上所有的皮质区都可经第VI层(见表1)投射回丘脑内向皮质传入信息的区域。
表1 新皮质细胞的分层
图3 丘脑
(A)丘脑的信息传入及其与皮质的相互联系。(B)图显示位于脑干上的丘脑及其主要核群(网状核后部已去除)。
丘脑与下丘脑、上丘脑形成间脑。下丘脑是控制自主神经系统、神经内分泌、边缘系统等其他神经通路的重要区域。上丘脑含有一些小的核团，如松果体、缰核和部分顶盖前区。
脑干和脑神经解剖
脑干的整体结构如图1所示。脑干由中脑、脑桥和延髓组成。吻侧与间脑相连，背侧与小脑相连，尾侧与脊髓相连(见图1C)。大多数脑神经始于脑干。
在某种程度上，脑神经与脊神经类似，都具有感觉和运动功能。然而，它们还执行与头部器官相联系的特殊功能(表1)。
图1 脑干和脑神经大脑半球和小脑已切去,但脑干(中脑,脑桥和延髓)上的丘脑已完整保留。(A)腹侧观。(B)背面观。(C)侧面观。
表1 脑神经概述
除了脑神经核和传导通路，脑干还含有许多其他重要的核团和白质纤维束。所有在大脑半球和脊髓间传递的信息都必须经过脑干。因此，脑干的损伤将破坏感觉和运动功能。
另外，脑干含有在运动系统中起重要作用的核团；在特定化学物质刺激下引起恶心、呕吐反应的核团；含有去甲肾上腺素、5-羟色胺、多巴胺和乙酰胆碱(见表2)等神经递质的调节核团，这些核团广泛投射至中枢神经系统各个部分；与痛觉调控相关的核团；控制心率、血压和呼吸等其他功能的核团。
表2 一些重要的神经递质
脑干中含有这些核团的一个重要区域称为网状结构。之所以如此命名是因为在组织切片中它的纤维呈网络状，网状系统从延髓延伸至中脑，贯穿脑干的中央部分。位于延髓和低位脑桥的尾侧网状系统主要与运动功能和自主神经功能有关。
位于高位脑桥和中脑的吻侧网状系统对意识水平的调节起重要作用，通过调节丘脑和皮质的活动来影响高级中枢(图2)。因此，脑桥中脑部网状结构的损伤可引起嗜睡和昏迷。
图2 脑干、丘脑和皮质中维持意识的重要回路简图
皮质、丘脑和前脑中其他的网络结构对维持意识也十分重要。因此，双侧丘脑、大脑半球，或单侧大脑半球较大范围的损伤也可损害意识。
转自神外世界
本文节选自《临床神经解剖学：病例解析》，原著作者：哈尔•布鲁门菲尔德编著。版权归天津科技翻译出版社所有。
转载自：神经病学医学网
