EJSS文章详读 | 红火蚁入侵破坏了农业系统中的土壤微节肢动物群落

文摘   2024-08-26 14:04   广东  

来源:城市土壤生态学(2024年8月24日)



前言
生物入侵已成为影响深远的全球生态问题,被认为是全球生物多样性和生态系统的主要威胁之一。生物入侵伴随着本土物种的丧失、生态系统结构和功能的破坏,甚至危害人类的健康和生命。虽然这一问题在地上生态学中受到广泛关注,但关于地下入侵者的研究较少,蚯蚓除外。红火蚁(RIFA, Solenopsis invicta Buren)是一种群居的土壤动物,是世界自然保护联盟(IUCN)列出的最具破坏性的入侵生物之一。自20世纪30年代以来,红火蚁已从其原产地南美洲扩散到亚热带和热带地区的20多个国家。自20231月起,中国将红火蚁列为重点外来入侵物种。随着全球变暖和土地利用集约化,预计未来几十年红火蚁的入侵范围将继续扩大。

红火蚁具有很强的资源竞争能力,对地上和地下的节肢动物群落构成威胁。它们直接攻击并捕食其他节肢动物(如本地蚂蚁),并与本地物种争夺食物和生存空间。这些生物相互作用导致当地生物多样性减少(例如,蠼螋、蜘蛛、蓟马)和生物同质化。此外,红火蚁可能通过改变土壤性质,进而影响土壤节肢动物。例如,红火蚁的摄食和排泄活动可能通过改变土壤pH值、有机质含量和养分有效性来影响土壤节肢动物。在美国南部,人们发现红火蚁入侵造成本地蚂蚁的多样性减少了70%,个体数量减少了90%以上。据估计,红火蚁对全球的影响每年至少造成90亿美元的损失。红火蚁不仅对当地多样性有重大影响,而且对更大范围的节肢动物群落变异(beta多样性)也有重大影响。整体beta多样性分解为嵌套和物种周转组分可能为红火蚁如何影响节肢动物群落的组装过程提供重要见解。以往对红火蚁入侵的研究主要针对生活在地面植被、草坪和森林冠层中的节肢动物。然而,土壤中栖息着大量的节肢动物,而这些土壤微节肢动物如何应对红火蚁的入侵,在很大程度上仍然是未知的。

土壤微节肢动物是分布最广、数量最多、种类最多的土壤动物之一,主要包括跳虫和螨类,在分解、养分循环和碳固存等生态过程中发挥重要作用。跳虫是土壤食物网中捕食者的宝贵食物资源,包括捕食螨、蜈蚣、甲虫和红火蚁。相比之下,螨类可能为红火蚁提供较少的食物资源,因为它们坚硬的角质层被碳酸钙和草酸钙硬化。因此,推测跳虫比螨类更容易受到红火蚁的入侵影响。

值得注意的是,跳虫和螨类分类群中因不同物种的较大的功能性状特征和生态位差异,进一步导致对红火蚁的响应不同。跳虫可分为表土生、半土生和真土生,反映其其居住土层的差异。与半土生和真土生跳虫相比,表土生跳虫更多地生活在地表,通常具有完全发育的弹器,更多的小眼数量和更强的扩散能力,这些特征会使其能够较好的躲避和红火蚁的捕食。根据摄食习性,螨类可分为腐食性类群和食微生物类群(如甲螨亚目),以及捕食性类群(如中气门亚目)。捕食性螨类主要捕食土壤微节肢动物和线虫,由于受到红火蚁的捕食和竞争压力,它们可能比甲螨亚目更脆弱。目前红火蚁入侵对土壤微节肢动物(跳虫和螨类)的影响以及不同分类/功能类群间的反应差异尚不清楚。

为了弥补这一研究空白,我们研究了红火蚁入侵对土壤微节肢动物生物量和生物多样性的影响,重点研究了跳虫和螨类两大土壤微节肢动物类群。我们假设:(1)红火蚁的入侵减少了微节肢动物的丰富度和生物量,其中跳虫比螨类受到更大的负面影响。(2)红火蚁对土壤微节肢动物的影响既通过直接的生物相互作用,也通过土壤性质变化介导的间接影响。(3)跳虫与螨类不同的分类/功能类群对红火蚁入侵的反应存在差异。例如,(3a)与半土生和真土生跳虫相比,表土生跳虫受到红火蚁的负面影响较小,因为它们具有更强的移动能力,这使它们有更好的逃避红火蚁的捕食;(3b)捕食性螨类(中气门亚目)比分解者螨类(甲螨亚目)受到红火蚁入侵的负面影响更大,因为它们既受到红火蚁的捕食压力,也受到红火蚁的竞争压力。此外,红火蚁的入侵通常与物种灭绝有关,其可能对微节肢动物beta多样性嵌套组分的驱动大于对物种周转组分的驱动。因此,我们假设(4)红火蚁主要驱动跳虫和螨类beta多样性的嵌套组分的变动。


主要结果


1. 土壤理化性质和微型节肢动物群落


所有测定的土壤性质在不同入侵区域之间没有明显差异(> 0.05),而土壤全碳、全氮、全磷、pH值和含水率则呈现出从OAPCAPOA的上升趋势(1)。与土壤性质(尤其是全碳和全氮)呈正相关的PC1 OA 最低,PCA 次之,POA 最高(p < 0.05;表1)。

红火蚁不同入侵区域的土壤理化性质(平均值±SE),字母相同表示无显著差异(> 0.05)OA,发生区;PCA,防控区;POA,潜在发生区。

共采集到580 只跳虫和734 只成螨,分别隶属1020种跳虫和1018种螨类。在3种跳虫生活型中,表土生跳虫数量最多(占总丰度的67.93%),其次是半土生跳虫(23.10%)和真土生跳虫(8.97%)。在螨类中,甲螨亚目和中气门亚目螨类分别占数量的69.34%9.54%。

与 POA 相比,OA 中土壤微型节肢动物的物种丰富度降低了64%,密度降低了74% ,生物量降低了72%(1-3A)。同样,OA 中螨类的丰富度、密度和生物量分别比POA 71%91% 93%(1C2-3B),其中若螨的密度降低94.18%。对于跳虫而言,只有物种丰富度与入侵呈负相关,在OA 比在POA (1B),而密度和生物量在入侵区之间没有发现显著差异(p > 0.05)。总土壤微节肢动物群落、跳虫、螨类和不同分类群/功能群的体重在各入侵区域之间没有差异(p > 0.052)

基于线性混合模型(F)的不同入侵区域土壤微节肢动物、跳虫(包括表土生、半土生和真土生)和螨类(包括甲螨亚目、中气门亚目)(A)丰富度、(B)密度、(C)体重和(D)生物量的差异。

1 (A)土壤微节肢动物、(B)跳虫、(C)螨类、(D)半土生跳虫、(E)甲螨亚目和(F)中气门亚目在红火蚁不同入侵区域的物种丰富度。不同字母表示入侵区域之间存在显著差异(p < 0.05)OA,发生区;PCA,防控 POA,潜在发生区。

2 (A)土壤微节肢动物、(B)螨类、(C)半土生跳虫、(D)甲螨亚目和(E)中气门亚目在红火蚁不同入侵区域的密度。不同字母表示入侵区域之间存在显著差异(p < 0.05)OA,发生区;PCA,防控区;POA,潜在发生区。3 (A)土壤微节肢动物(B)螨类(C)甲螨亚目和(D)中气门亚目在红火蚁不同入侵区域的生物量不同字母表示入侵区域之间存在显著差异(p < 0.05)OA,发生区;PCA,防控区;POA,潜在发生区。


结构方程模型结果显示,土壤微节肢动物的物种丰富度和密度的降低大多与入侵直接相关(直接负相关,密度和丰富度的标准化系数分别为-0.51-0.56)。与直接联系相比,入侵与微节肢动物之间的间接联系相对较弱(丰富度和密度的标准化系数分别为-0.13-0.14)。入侵与微节肢动物的物种丰富度/密度之间的间接联系是由入侵与PC1 之间的负相关关系介导的。PC1 主要代表全碳和全氮,并且与微节肢动物的丰富度/密度呈正相关。密度的降低(标准化系数=0.95)导致了微节肢动物生物量的减少,而不是丰富度和体重的降低(4B)。螨类的模式与总微节肢动物类似,入侵与其丰富度(标准化系数=-0.48)和密度(-0.57)之间呈强烈的直接负相关,密度降低导致生物量减少(0.93;图4D)。跳虫物种丰富度的变化与入侵呈负相关(-0.65),而密度通过土壤性质的变化与入侵呈间接负相关(-0.29;图 4C)


结构方程模型(SEMs)显示了红火蚁入侵与土壤理化性质、土壤微节肢动物密度、丰富度和生物量之间的潜在直接和间接影响(A)SEMs分别对总微节肢动物(B)、跳虫(C)和螨类(D)进行了计算。黑线表示正向关系,红色表示负向关系,灰线表示非显著关系。箭头旁边的数字和箭头宽度表示关系的效应大小(标准化路径系数)R2值表示各变量解释的方差占比。

2. 微节肢动物的不同功能群


在跳虫不同功能群中,只有半土生跳虫对红火蚁入侵表现出负向关系,其丰富度(图 1D)和密度(图 2C)POA OA 分别高79%71%。在所有跳虫功能群中,生物量和体重在入侵区域之间不存在显著差异(2B-D)。对于螨类而言,在离蚁巢较近的OA 区域,甲螨亚目和中气门亚目的丰富度、密度和生物量都有所下降(2),并且中气门亚目的下降比甲螨亚目更为显著(2,图1-3)。此外,红火蚁入侵与中气门亚目的物种丰富度、密度和生物量负相关的空间范围(最远50)比甲螨亚目(20)(1-3)。在所有螨类功能群中,体重在入侵区域之间不存在显著差异(2C)

3. 土壤微型节肢动物的群落组成


非度量多维尺度(NMDS)分析表明,不同入侵区域的跳虫和螨类群落组成不同。跳虫群落组成在OAPOA差异最为显著,而PCA位于两者之间(5A)。螨类群落组成在PCA中与OAPOA中均存在差异(5B)
红火蚁入侵发生区(OA)、防治区(PCA)和潜在发生区(POA)的跳虫(A)和螨类(B)群落组成的非度量多维尺度排序,椭圆表示95%的置信范围。ANOSIM分析结果显示不同入侵区群落组成差异,*p < 0.05**p < 0.01***p < 0.001


变差分解表明,螨类的beta多样性(入侵独立解释的变异,9.7%)与红火蚁入侵的相关性强于跳虫(2.4%;图6A, D)。跳虫和螨类对beta多样性不同组分的入侵关联有所不同。红火蚁入侵与螨类嵌套组分(11.4%)的相关性显著高于跳虫(0.1%)(6BE)。红火蚁入侵对跳虫和螨类物种周转组分的影响相似(8-9%;图6CF)


红火蚁入侵和土壤性质对跳虫和螨类的总体beta多样性、嵌套和物种周转组分的贡献,每个维恩图表示入侵和土壤性质的独立影响、两个变量(入侵和土壤性质)之间的交互作用,以及无法解释的变化(残差)(总变化= 100)

结论与展望


本研究发现红火蚁入侵对土壤微节肢动物的影响是显著的,但因不同的分类/功能类群而异。其中,微节肢动物总生物量和物种丰富度的减少与红火蚁的入侵密切相关,其中螨类的减少幅度大于跳虫。红火蚁的影响与土壤性质的变化相关性较弱,因此,本研究认为竞争和捕食等直接生物相互作用可能是主要机制。各功能类群对红火蚁的响应存在差异,其中半土生跳虫、甲螨亚目和中气门亚目螨类是最敏感的类群。此外,红火蚁入侵通过不同的机制影响跳虫和螨类的beta多样性。物种局部灭绝和种群减少是影响螨类的主要途径,而对于跳虫而言,其他机制(物种周转)更为重要。研究结果表明,红火蚁的入侵对土壤微节肢动物群落产生了强烈的影响,并可能对生态系统功能产生显著影响,主要是通过减少节肢动物的总生物量,改变不同分类/功能类群之间的生物量平衡,从而改变相关的生态系统过程。

论文信息
文章题目:Invasion by Red Imported Fire Ants Depletes Soil Microarthropod Communities in Agricultural Systems

译名:红火蚁入侵破坏了农业系统中的土壤微节肢动物群落

期刊:European Journal of Soil Science

DOIhttps://doi.org/10.1111/ejss.13556 

在线发表时间:2024824

第一作者:张赛超(博士研究生),乔志宏(博士研究生)

通讯作者:李志鹏(博士后),孙新(研究员)

参与作者:姚海凤,鄢麒宝,Anton Potapov (Senckenberg Museum for Natural History Görlitz)

通讯单位中国科学院城市环境研究所




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