不同视角下理解的土壤有机碳固定机制

来源：Ecostory（2024年10月23日）

1. 微生物碳泵(Microbial carbon pump, MCP)

       在具备可利用底物的情况下，土壤微生物通过同化作用经由“体内周转”途径将土壤里易分解的有机物质转化为微生物生物量和自身代谢产物，在微生物死亡后，其死亡残体以及部分代谢产物会相对较为稳定地留存在土壤中以微生物残留物的形式贡献给土壤碳库，随着微生物群落不断地生长、繁殖以及死亡的迭代过程，微生物源稳定有机碳不断产生并逐渐在土壤中积累, 正向贡献了土壤碳库的形成。

微生物碳泵中的关键过程包括植物源碳转化的微生物双重调控途径-体外修饰与体内周转和微生物残留物的稳定机制-续埋效应。

• 体外修饰(ex vivo modification): 土壤微生物通过分泌胞外酶分解或转化大分子植物源碳底物向土壤输送植物源残体的过程，体现了微生物作为分解者或者“加工者”的作用。

• 体内周转(in vivo turnover): 土壤微生物通过直接摄入小分子植物源碳底物经同化作用合成为自身生物量, 经过微生物细胞生长、数量增殖和死亡残体生成与积累等迭代过程向土壤输送微生物源有机碳，体现了微生物作为贡献者的作用。

• 续埋效应(Entombing effect)：微生物残留物在土壤里趋向稳定化的现象. 长期微生物同化过程导致微生物死亡残体和部分代谢产物的持续积累, 促进了一系列微生物残留物类有机物质的形成, 此类化合物生成、积累并稳定于土壤中的过程就是“续埋效应”。 其中, “续”取微生物源碳源源不断/连续产生之义, 主要对应土壤MCP持续产生微生物残留物的过程; 而“埋”则指土壤微生物残留物在土壤有机碳库中稳定化的过程, 主要基于微生物残留物在土壤中的物理保护作用而提出。

图1 土壤微生物碳泵示意图

文献来源：

Liang C, Schimel J P, Jastrow J D. 2017. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage. Nature Microbiology, 2: 17105

梁超, 朱雪峰. 2021. 土壤微生物碳泵储碳机制概论. 中国科学: 地球科学, 51(5): 680-695.

2. 土壤矿物碳泵（Mineral carbon pump, MnCP）

       土壤矿物通过吸附、封闭、聚集、催化聚合和氧化还原等非生物反应，稳定并积累SOC，防止其被微生物降解，从而增强SOC 在土壤中持久性的过程。矿物通过将SOC 吸附至其表面，降低了土壤溶液中可溶性SOC 的浓度，并进一步通过物理封闭和聚集作用限制水解酶对SOC 的分解，形成有机无机复合体，这一过程促使土壤中的活性SOC 转移至土壤稳定碳库。同时，黏土矿物和金属氧化物能够驱动SOC 发生聚合反应，将易分解的小分子SOC 聚合成复杂的难降解的大分子物质。在此过程中，土壤矿物与SOC 结合时还可能伴随着氧化还原反应的发生，其中一部分SOC 会被转变为CO2，另一部分SOC 与矿物反应产生自由基。这些自由基能够促进SOC 的聚合反应，从而提高其在土壤中的稳定性。

• 吸附(Adsorption)：指有机质与土壤矿物之间发生紧密结合的过程。吸附涉及配体交换、阳离子桥接、范德华力、氢键以及疏水作用等多种机制共同作用。

• 封闭(Occlusion)：当土壤溶液中存在矿物晶体生长的局部过饱和条件时，有机质将会在矿物晶体生长过程中被封闭在晶体内部。

• 聚集(Aggregation)：矿物和有机质相互胶结凝聚形成团聚体的过程。

• 氧化还原(Redox reactions)：通过电子转移在有机质与矿物之间发生的反应，这一过程能够促进有机质的分解或转化，进而影响有机碳的循环和长期固存。

• 催化聚合(Polymerization)：金属氧化物或黏土矿物可作为聚合反应的催化剂，驱动还原糖或游离的氨基酸聚合成复杂的芳香烃类大分子化合物，使之转化为微生物较难代谢的形态，从而促进有机碳在土壤中的长期稳定储存。

图2 土壤矿物碳泵示意图

图3 土壤矿物碳泵的固碳机制

文献来源：

Xiao K Q, Zhao Y, Liang C, et al. Introducing the soil mineral carbon pump[J]. Nature Reviews Earth & Environment, 2023, 4: 135-136.

肖可青, 李心男, 邢稳, 等．土壤“矿物碳泵（MnCP）”介导有机碳的固存与稳定机制[J/OL]．土壤学报, 2024.

3 土壤微生物碳泵概念体系2.0

      在土壤微生物碳泵的概念体系下，引入了自养微生物固碳通道与结合土壤矿物碳过程。

• 自养微生物固碳通道：目前已发现7条CO2固定途径，分别是卡尔文/还原性戊糖磷酸循环、还原性乙酰辅酶A途径、二羧酸/4-羟基丁酸循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环、3-羟基丙酸双循环、还原性TCA循环和反向甘氨酸裂解途径。基于上述途径，微生物将CO2在细胞内转化成为乙酰辅酶A或者丙酮酸或者3-磷酸甘油醛，这些产物随后参与胞内代谢，转化为细胞有机组分。因此，自养微生物不仅可以将大气碳还原在细胞内，同时该过程产生的有机代谢物和微生物生物量与死亡残体也将通过土壤MCP贡献SOC库的形成。

• 土壤矿物碳泵与微生物碳泵的“双联”过程：从土壤MCP和MnCP各自的机制特点来看，二者在发生的时间逻辑上具有“串联”的特点，即土壤MCP驱动的外源碳转化和有机碳的生成属于SOC形成的“上游”过程，土壤MnCP基于矿物对SOC的稳定化而提出，属于土壤MCP介导生成的SOC稳定化的“下游”过程。此外，土壤MCP驱动产生的SOC也包含一部分具有化学难分解特性的组分，可以直接贡献稳定有机碳库，而土壤MnCP也可以固存未经土壤MCP转化的SOC,因此，两者在各自主导的过程中又具有特色鲜明的“并联”特点。无论“双泵”如何“联动”,两者各自的工作效率均会受到自身特性和外界因素的影响，进而影响两者各自以及交互功能的发挥。

图4 土壤微生物碳泵概念体系2.0示意图

文献来源：

朱雪峰, 孔维栋, 黄懿梅, 等. 土壤微生物碳泵概念体系2.0. 应用生态学报, 2024, 35(01): 102-110.

4. 从生物地球化学视角理解土壤碳封存的机制和潜在途径

• 土壤有机碳的来源：①植物源溶解性化合物：如溶解性根系分泌物；②植物源结构性化合物：如木质素；③微生物细胞残体及代谢物。

• 土壤有机碳保存机制：①化学抗性：有机质的分子组成；②矿物保护：活性金属氧化物和黏土矿物与有机质进行吸附、共沉淀等，降低有机质的生物可及性和降解速率；③团聚体保护：植物根系、菌丝、矿物、有机质等胶连形成的土壤团聚体也可以通过限制氧气、水分、胞外酶等的渗透(扩散)而抑制有机质的降解；④环境限制：氧气、水分、温度等。

• 提升土壤碳封存的主要途径：①增加植物输入：恢复被破坏或受干扰的植被；增加植物多样性；培育和种植深根植物；增加根系碳输入。②增强矿物保护：添加活性矿物或可以形成桥键的离子(如钙、铁)；土壤深翻；生物炭使用；湿地泥炭藓种植和泥炭藓湿地恢复。③提高微生物转化效率：提高底物质量；优化土壤养分供给；添加合适的矿物。④促进岩石风化：工厂尺度: 通过微生物、化工等手段加速矿粉与CO2的矿化反应；原位封存：将CO2注入富含硅酸盐的地质体或地下含水层中，促进硅酸盐矿物的碳酸盐化过程；异位封存：将碾磨破碎的硅酸盐岩添加到土壤中，增加其与水和CO2的反应界面，加快硅酸盐矿物的风化过程。

图5 土壤有机碳的来源与保存机制

图6 提升土壤碳封存的四条主要途径(增加植物输入、提高微生物转化效率、增强矿物保护和促进岩石风化)

文献来源：

冯晓娟, 戴国华, 刘婷, 等. 2024. 从生物地球化学视角理解土壤碳封存的机制和潜在途径. 中国科学: 地球科学, 54(11): 3421-3432.