在被子植物的花中，雌蕊群(gynoecium)是最为重要的生殖器官之一，它负责接受花粉并发育成果实，其形态结构对植物的传粉效率具有重要影响。大多数被子植物的花具有多心皮结构，而只有一小部分的花为单心皮。在多心皮的被子植物中，大约83%为合生心皮（两个或以上先天性融合的心皮），而仅有6%为离生心皮（相互独立的心皮）。后者在传粉中具有显而易见的局限性：当传粉者携带的花粉没有被均匀地散落于各个心皮的柱头上，而是被集中授于个别柱头时，没有接收到花粉的心皮与胚珠便不会成功受精并发育成果实。尽管离生心皮存在这样的弊端，很多早期分化的被子植物仍然保留了此性状，例如ANA演化支和木兰类植物等。部分离生心皮的植物具有雌蕊外花粉管生长(extragynoecial compitum)的机制，可以使花粉管通过柱头分泌物等途径从原来所在的心皮离开，进入临近的心皮，并让其内部的胚珠成功受精。
近日，Journal of Systematics and Evolution (JSE)在线发表了香港大学生物科学学院Richard M. K. Saunders教授研究团队题为"Gynoecial diversity in the Annonaceae and the evolution of functional traits that overcome the limitations of apocarpy"的研究论文(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.13143)。该研究以番荔枝科(Annonaceae)为研究对象，解析了早期分化的被子植物中与提高离生心皮传粉成功率相关的雌蕊群功能性状。作为木兰类植物物种数目最多的科之一，番荔枝科大多数物种都为离生心皮，且雌蕊群形态高度多样化，是研究雌蕊群功能性状的理想对象。目前，番荔枝亚科的几个系统发育上相近的属中都已发现了雌蕊外花粉管生长的现象，但我们对番荔枝科中，这个性状是否普遍存在于各演化支，以及是否还存在其他与离生心皮相关的适应性性状，仍知之甚少。
针对这一研究空白，该论文通过解剖学的方法研究了番荔枝科全部亚科（即蒙蒿子亚科、澄光木亚科、番荔枝亚科和排石木亚科）中20种植物的花粉管生长路径，结果显示，所有研究的物种都存在柱头分泌物介导的花粉管雌蕊外生长现象。组织学和个体发育学证据进一步表明，依兰属(Cananga)和翠须木属(Drepananthus)的柱头之间存在一个布满乳突状分泌细胞的连通区，有助于花粉管在不同的柱头上穿行。此外，在鹰爪花属(Artabotrys)、番荔枝属(Annona)和野独活属(Miliusa)中首次发现了花粉管经子房和花托的雌蕊外生长现象，推测其可能与未完全闭合的子房和/或基生胎座有关。与番荔枝科中具有合生心皮的同瓣香属(Isolona)和独庐香属(Monodora)类似地，只有一个子房室的杯萼木属(Cyathocalyx)也很有可能是合生心皮，不过此前仍缺乏有力证据证明其心皮类型。该论文通过对心皮维管系统和原基发育的观察发现，杯萼木属的雌蕊为单心皮，且很可能经历了胚珠数目增加的演化，使它获得跟合生心皮相似的结构优势。本研究揭示的几种雌蕊群功能性状能够克服离生心皮结构上的局限性，提高传粉与繁殖的效率和质量，从而为番荔枝科及其他早期分化被子植物的物种多样性和演化提供新的线索和诠释视角。
图. 番荔枝科雌蕊群结构多样性及研究方法. A–C为离生心皮, D, E为合生心皮. A, 花粉管进入花柱前的雌蕊外生长(发生在番荔枝科全部亚科中); B, 花粉管经子房的雌蕊外生长(如番荔枝属、野独活属); C, 花粉管经花托的雌蕊外生长(如鹰爪花属); D, 合生心皮(如同瓣香属、独庐香属); E, 单心皮中胚珠数目增加(如杯萼木属)。
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