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研究亮点
HIGHLIGHTS
1. 多个树轮指标揭示青藏高原东南部高山林线圆柏和云杉不同生长趋势和水分利用策略；
2. 大气二氧化碳浓度升高和气候变化有利于圆柏的生长，但不利于云杉的生长；
3. 水分的供应可能限制了云杉的生长；
4. 1954年至2007年间，圆柏和云杉的iWUE增幅相似，分别为22%和26%；
5. 随着时间的推移，圆柏主要调节光合速率，而云杉主要调节气孔导度。
01
研究背景
青藏高原是世界上海拔最高、面积最大的高原，对全球变化十分敏感。许多研究调查了青藏高原树木如何应对全球变暖和水文气候变化，例如，研究表明，温度升高对青藏高原的光合作用时间和速率有促进作用。此外，大气中的 CO2浓度 (ca) 同样上升，促进植物的光合作用速率 (A) ，且可能伴随气孔导度 ( gs ) 部分降低，从而导致植物内在水分利用效率 (iWUE）上升。随着碳同化增加和/或水分损失减少，植物生长得到促进，即二氧化碳施肥效应（CFE）。然而，变暖引起的水分胁迫也会影响那里的植被生长。由于自然气候变化可能会阻碍量化真实的CFE 信号，CFE 对高海拔地区树木生长的影响程度值得进一步探索。
目前由于研究尺度从叶片水平到生态系统不一，研究方法也各异，关于CFE的研究结果也大相径庭。虽然各种动态全球植被模型（DGVM）通常监测到生态系统总初级生产力（GPP）随ca的上升而增加，树木年轮Meta分析却没有发现一致的树木径向生长加速。解决模型和树木年轮研究之间的分歧需要了解森林时空上的生理变化，并仔细检查建模设置参数是否合理地代表了森林系统实际过程。
树轮双同位素（δ13C和δ18O）为研究树木随时间变化的生理过程提供了良好指标，特别是在确定 iWUE 的变化，并区分A和gs对 iWUE的贡献上。从同位素分馏机制上看，树轮δ13C受A和gs变化的影响，由此可计算得出iWUE。而树木年轮δ18O不受A变化的影响，而是由树木吸收水源的δ18O和gs共同决定。因此，在树轮δ18O主要受gs影响而非水源δ18O影响的情况下，A和gs对iWUE的相对影响可以通过两种同位素来区分。需要指出的是，δ18O与gs的密切关系是双同位素模型建立的关键。
近年来，利用树木年轮双同位素来区分A和gs对iWUE增加的相对贡献已广泛应用，这有助于如实地评估天然林的CFE。最近的一项全球双同位素Meta分析报告显示，A增加占所研究 iWUE 增加案例的 83%，支持了先前的研究，即gs的减少主要发生在缺水环境中。这些研究结果似乎表明CFE普遍存在。然而，他们的方法仍存在较大问题，比如降水δ18O的计算可能不准确，因此计算得到的叶片水氧同位素富集Δ18O可能不能反映gs变化。因此，他们从该方法论中得出的结论，如过去30年来ca的增加并没有导致湿润地区树木的gs发生显著变化，也存在争议。
为了检验A增加是否如先前发现的那样发生在高山环境中，我们以青藏高原东南部半湿润环境中同一地点的西藏圆柏(Juniperus tibetica) 和川西云杉 (Picea balfouriana) 为例进行研究。圆柏和云杉是青藏高原分布最广的两个优势树种。尽管之前已研究了干旱区两个树种的生长规律和生理响应，但湿润地区它们如何适应CO2浓度升高和气候变化仍存在研究空白。该研究样点位于青藏高原东南部昌都地区，树轮样本在林线位置（3,200-3,400米）采集，对环境变化应高度敏感。研究利用树木年轮宽度结合双同位素（δ13C和δ18O）数据，以推断其生长模式、生理变化及其与气候变量的关系。研究试图检验以下两个假设（Hp）：（1）与之前的调查结果不同，两种树种的iWUE增加可能并非完全由A增加所驱动；（2）水分供给可能会阻碍A的增加和树木径向生长。
02
研究方法
使用线性回归确定气候、树木生长和 iWUE 的变化趋势，并使用t检验确定趋势的显著性。利用皮尔逊相关分析以评估温度、水分因子（降水、相对湿度、土壤水分）与树木生长的相关性。为了消除长期趋势的影响，同时计算了代表高频生长变化的树木年轮宽度的一阶差分时间序列，与一阶差分气候因子序列的相关。为了进一步量化气候和二氧化碳的影响，使用R studio中的“yhat”包进行了共性分析，划分出多元回归中每个预测因子的独立贡献和每个预测因子组合之间的贡献。负共性系数表明预测因子之间存在抑制效应。
对iWUE和树木年轮δ18O进行了11年滑动相关分析, 并应用双同位素概念模型（δ13C和δ18O），以评估 iWUE受gs影响程度。具体来说，分别在x和y轴上绘制δ18O和Δ13C的变化（当年的同位素值减去前一年的同位素值），然后根据绘点所在坐标中的位置推断A和gs的相对变化。注意，在模型中使用Δ13C而不是原始树轮δ13C，以避免大气δ13C降低（1954年为-6.87‰ 至 2007 年为-8.19‰）对树轮δ13C值的影响。
03
研究结果
结果显示：（1）圆柏和云杉生长趋势不同，iWUE增幅相似：1954-2007年期间，伴随ca上升, 圆柏径向生长显著增长（p < 0.001）, 云杉生长则保持相对稳定（图1a）。与初始年份相比，两种树种iWUE增幅相似，圆柏增长22%，云杉增长26%（图1b）；
（2）CO2和气候因子对圆柏和云杉影响不同：Pearson相关分析揭示云杉与水文因子，尤其是冬-春季土壤水分相关更高(图2)，可能表明云杉生长受水分限制；共性分析显示ca对圆柏原始年轮宽度增量的影响达63%，但它对圆柏年际变化（一阶差分数据）的影响只有1.45%。相比之下，ca对云杉生长的影响微乎其微，接近于0，而气候因素占云杉原始年轮宽度增量的 24.11%，占年际增量的 26.20%（图3）；
（3）圆柏主要调节光合速率，而云杉主要调节气孔导度：研究期间圆柏iWUE 与树轮δ18O的滑动相关几乎不显著。相比之下，云杉的iWUE与树轮δ18O之间表现出更高且更显著的正相关性。特别是自20世纪90年代以来，这种相关性一直在增强，表明云杉的iWUE与gs之间的联系更强（图4a)。对于圆柏，仅由A驱动的 iWUE 变化占22年，而仅由gs驱动的iWUE 变化占14年（图4b）。相比之下，对于云杉，仅由A驱动的 iWUE 变化占11年，而仅由gs驱动的 iWUE 变化占31年（图4c）。由此推断升温和ca上升背景下，圆柏主要调节A，导致iWUE增加和生长加速，而云杉主要调节gs，因此尽管iWUE增加生长却保持稳定（图5）。
图1｜圆柏和云杉生长变化（a）和iWUE变化（b）
图2｜圆柏和云杉径向生长和气候变量的相关分析。SM：土壤水分；RH：相对湿度；P：降水；Tmax：最高温；Tmin：最低温；Tmean：平均温
图3｜气候因子和CO2对圆柏和云杉径向生长的贡献
图4｜圆柏和云杉iWUE和δ18O滑动相关分析（a）、圆柏和云杉双同位素模型分析（b和c）
图5｜气候变化背景下圆柏和云杉水分利用策略及生长变化模式图
Cite this article
Wang, L., Liu, H.Y., Shi, L., Zhang, X.L., Liang, B.Y., Huang, R., Grießinger, J., Leavitt, S., Yue, Y.M., Wang, K.L., 2024. Water use strategies determine divergent growth trends of spruce and juniper on the southeastern Tibetan plateau. For. Ecosyst. 11, 100248.
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100248
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100248
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