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研究亮点
HIGHLIGHTS
本研究评估了结构多样性影响物种多样性-森林生产力关系的机制，并且提出了林冠粗糙度这一结构外部异质性变量，研究结果为物种多样性-生态系统功能提供了新视角。
1. 林冠表层粗糙度是一个新的结构多样性指数，能够较好的估计林冠外部异质性；
2. 物种多样性和功能多样性能够通过结构外部异质性和林冠内部异质性(林冠互补指数)来促进森林生产力，其中，外部异质性比内部异质性的解释度更强。
3. 结构多样性需要同时考虑外部异质性和内部异质性。
4. 土壤有机碳增加森林生产力，但是土壤水分有效性降低森林生产力。
01
研究背景
森林拥有超过全球80%的物种多样性和60%的陆地碳汇，在生物多样性保护和转移气候变化的影响中起到重要作用。虽然有大量的研究表明物种多样性能够促进生态系统功能，其中包括碳汇（生产力），但是作用机制在自然生态系统中尚存在较大的争议，尤其在结构复杂和物种丰富的热带和亚热带森林。
林冠结构多样性是植被在三维结构上的变异，可以直接反映现实生态位分化。因此，林冠结构多样性可以通过林冠空间的有效分割来解释物种多样性-生产力关系。不同构型的物种不仅体现在结构上的差异，也体现在生理过程和资源利用方式上的差异。因而，物种多样性越高的群落，结构多样性越高，进而促进资源的高效利用和生产力。结构多样性影响物种多样性-生产力关系不仅仅体现在内部异质性也同时需要考虑外部异质性的影响。内部异质性是林冠内部树冠差异导致林冠空间填充地更充分以及林冠内部资源（光照等）利用效率更高。然而，外部异质性是指林冠表层的异质性，高度异质性的表面会影响林冠内部微气候(温度和水分)，也会影响林冠表层与外界大气的水热交换。目前，结构多样性影响物种多样性-生产力关系主要集中在内部异质性，没有考虑到林冠表层异质性。
基于上述的研究不足，本研究借助物理学上的表层粗糙度的概念，巧妙地计算出林冠表层粗糙度。然后计算林冠内部异质性和外部异质性。通过这两个方面，探究了结构多样性对于物种多样性-生产力关系的影响。
02
研究方法
本研究利用湖南八大公山25 ha 森林动态监测大样地平台，测量了1.76公顷，共44个样方 (20 m * 20 m)里11356株个体树冠大小（冠幅和冠深）和树高数据。通过计算树冠互补指数来估计林冠内部异质性，由树冠空间互补指数（crown complementarity index）代表；林冠外部异质性主要通过每个样方16个 5 m * 5 m小方格里最大树高与周围方格最大树高的平均差值来估计。具体计算公式为：
Hmax i,j 是样方j方格 i (5 m × 5 m) 的最大树高, Hmax k,j 是周围8个方格的最大树高(k = 1~8)。
通过调查数据和测量数据，我们提取了每个样方的物种多样性和土壤总碳、总氮和总磷数据，通过木材密度、最大树高和耐阴性三个功能性状，计算了每个样方的功能多样性和功能优势度。通过2011-2021的三次样地清查数据，计算了每个样方的年均生产力（2011-2021）。
借助结构方程模型，我们物种丰富度-生产力模型和功能多样性-生产力模型，估计了结构外部异质性与内部异质性调控两个模型里物种多样性和功能多样性的影响（图1）。
图1｜(a) 环境、物种（功能）多样性、结构多样性与生产力的结构方程模型概念图；（b）结构内部异质性与外部异质性的计算示意图
03
研究结果
研究显示：（1）物种多样性和功能多样性均能促进亚热带森林生产力；(2) 物种多样性主要通过直接效应、内部和外部异质性来影响生产力，而功能多样性和功能优势度主要通过内部和外部异质性的间接效应来影响森林盛林生产力；（3） 结构外部异质性在两个结构方程模型中均比结构内部异质性的解释力更强；（4）土壤有机碳主要通过直接效应，而土壤水分有效性主要通过间接效应影响生产力。
图2｜多种生物和非生物变量与森林净初级生产力（NPP）之间的双变量关系
图3｜树木冠层结构、树木多样性和群落加权平均光需求（Lcwm）对森林净初级生产力（NPP）的直接和间接影响
Cite this article
Xu, Y.Z., Chen, H.Y.H., Qiao, X.J., Zhang, Y.N., Jiang, M.X., 2024. The control of external and internal canopy structural heterogeneity on diversity and productivity relationship in a subtropical forest. For. Ecosyst. 11, 100246.
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100246
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100246
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