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研究亮点
HIGHLIGHTS
1. 通过分析19个山地森林的实测数据，发现中国东部南北样带木本植物叶的K、Ca、Mg含量均在中纬度地区达到峰值；
2. 植物功能型组成沿纬度梯度上的转变直接促成了上述单峰纬度模式，而与水分胁迫相关的气候因子是该模式的主要环境驱动因素；
3. 提出木本植物叶中较高的K、Ca、Mg含量可能是植物抵御水分胁迫的一种适应性策略。
图1｜中国东部木本植物钾钙镁单峰纬向格局形成机制示意图
01
研究背景
钾（K）、钙（Ca）和镁（Mg）在增强植物抗逆性、维持植物生长和生态系统稳定方面发挥着重要作用。然而，关于陆地生态系统中植物K、Ca、Mg含量纬度格局及其驱动机制的研究相对有限，目前尚无统一结论。不同植物类群对K、Ca、Mg含量的需求，以及获取和维持这些营养元素的能力各不相同。此外，温度、降水、辐射、干旱指数等气候因子对叶片K、Ca、Mg含量也有不同程度的影响。土壤养分元素的供应能力也会影响植物叶片的养分含量。物种组成、气候和土壤之间存在复杂的相互作用，共同影响着植物叶片养分元素的地理格局。
中国东部南北样带沿纬度梯度的温度、降水、辐射和植被类型等生态环境因子具有较大的空间异质性，中纬度地区（35°N附近）是常绿阔叶林和落叶阔叶林的过渡地带。这些地区夏季易受副热带高压系统的影响，导致天气晴朗（辐射量大）、气候干燥少雨，因而植物在生长季经常遭受水分胁迫。而叶片中高含量的K、Ca、Mg已被证实有助于植物抵抗水分胁迫。因此，我们提出以下假设：(1) 中国东部木本植物叶片 K、Ca、Mg 含量可能呈现单峰纬度格局，峰值出现在中纬度地区；(2) 植物功能型组成随纬度的变化是叶片 K、Ca、Mg 含量单峰纬度格局的重要驱动因素；(3) 温度等与水分胁迫相关的气候因子有助于形成这种纬度格局。了解植物叶K、Ca、Mg的纬度格局和潜在驱动机制，有助于深入理解植物对环境变迁的大规模适应策略。
02
研究方法
本研究于生长旺季采集了中国东部南北样带上具有明显水热梯度的19个山地森林的表层（0-5 cm）土壤和木本植物常见种的叶片，共涉及171个土壤样品和67科160属322个物种的1,732个叶片样品。采用电感耦合等离子体发射光谱仪测定叶片样品中K、Ca、Mg的含量，用pH计测定土壤pH，气候和土壤其他数据来自 Worldclim 2.1（https://worldclim.org）、CGIAR-CSI 数据库（https://cgiarcsi.community）和全球土壤数据集 (GSDE)，所有数据均以 30 秒的经纬度分辨率进行插值。
利用线性和非线性（二次回归）模型拟合叶片 K、Ca、Mg 含量与纬度之间的关系，根据赤池信息准则 (AIC) 值选择最佳模型。为探索木本植物叶K、Ca、Mg含量纬度格局的潜在驱动机制，我们考虑了可能影响叶K、Ca、Mg 含量的 15个环境变量。采用偏回归（partial GLM）分析气候、土壤和植物功能类型对木本植物叶 K、Ca、Mg 含量的独立和交互影响。基于所有环境变量构建了随机森林模型，筛选出对叶K、Ca、Mg含量有显著影响的因子，进一步利用线性和非线性（二次回归）模型探索气候、土壤等环境因素对木本植物叶K、Ca、Mg含量的影响。考虑植物叶片养分含量可能受物种进化史的影响，我们还计算了物种水平上叶 K、Ca、Mg 含量的系统发育信号（即 Pagel 的 λ值），对于有系统发育信号的叶片养分元素，我们计算主要科的叶片平均养分含量。使用线性回归模型分析主要科的叶片养分含量与其进化年龄的关系。
图2｜研究地点分布。地图基于标准国界（GS(2020)4619）编辑，边界未作修改。植物功能型信息来自Ran和Li（2019）
03
研究结果
（1）中国东部森林木本植物叶K、Ca和Mg平均含量分别为12.3 mg·g -1、12.5 mg·g -1和2.81 mg·g -1，不同植物功能型叶片养分含量存在显著差异 (p < 0.05) ，表现为落叶阔叶树 > 常绿阔叶树 > 针叶树。中国东部木本植物叶片K、Ca、Mg含量均呈现先增加后降低的单峰纬度格局，峰值分别出现在35.88°N、36.82°N和37.37°N。
（2）随着纬度升高，优势植物功能型从常绿阔叶到落叶阔叶和针叶树的转变是促成这些格局的关键直接因素。与水分胁迫相关的气候因子，主要是温度，其次是太阳辐射和降水，是主要的环境驱动因素。
（3）木本植物叶片中的K、Ca、Mg含量均表现出显著的系统发育信号，表明其具有系统发育保守性（p < 0.001）。在科水平上，从古老到年轻的分类群，叶片的K、Ca、Mg含量显著增加（p < 0.001）。
图3｜中国东部森林不同植物功能型叶K、Ca、Mg含量比较
图4｜中国东部森林木本植物叶（a）K、（b）Ca 、（c）Mg 含量的纬度格局
图5｜中国东部森林木本植物叶K、Ca、Mg含量的偏回归分析
图6｜中国东部森林木本植物的系统发育结构和叶K、Ca、Mg含量的系统发育变异。（a）322种木本植物的系统发育树以及用Pagel's λ指标表示的叶K、Ca、Mg的系统发育信号。（b–d）木本植物叶K、Ca、Mg含量在科水平上随系统发育时间的变化
图7｜基于随机森林模型的中国东部森林木本植物叶K、Ca、Mg含量影响因素的相对重要性。效应大小显著性水平：*p < 0.01
图8｜中国东部森林木本植物叶K、Ca、Mg含量与年平均气温（a–c）和年平均降水量（d–f）之间的关系
图9｜中国东部森林木本植物叶K、Ca、Mg含量与太阳辐射（a–c）和干旱指数（d–f）之间的关系
Cite this article
Shi, Z.J., Liu, S.N., Chen, Y.H., Ding, D.D., Han, W.X., 2024. The unimodal latitudinal pattern of K, Ca and Mg concentration and its potential drivers in forest foliage in eastern China. For. Ecosyst. 11, 100193
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100193
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100193
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