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研究亮点
HIGHLIGHTS
1. 整合不同方法研究极端干旱影响：研究采用了树木年轮学和遥感方法相结合的方式，深入探讨了极端干旱对树木生长和植被指数的影响。通过这种整合方法，能够更全面地评估极端干旱对森林生态系统的影响。
2. 极端干旱对树木生长和植被指数的影响：研究发现，2000年至2004年的严重干旱导致了三种研究树种的径向生长指数（RWI）显著减少，且在干旱结束后两年仍保持较低水平，表现出“遗产效应”。植被指数（NDVI）在天然林和杨树人工林中也出现了减少，植被指数显示出对干旱更为敏感的表现。
3. 物种间对极端干旱响应的差异：研究揭示了不同树种对干旱的生长和植被响应存在显著差异。快速生长的杨树在严重干旱期间显示出更大的径向生长减少和更负的NDVI的权衡关系。
01
研究背景
气候变暖正在增加温带地区极端气候事件的频率和严重程度，这种趋势将对森林生产力产生负面影响，并导致更频繁和更广泛的森林衰退和树木死亡，进而改变森林结构和物种组成，对生态系统服务产生巨大影响。近年来，干旱被认为是限制树木生长的主要气候因素，尤其是在干旱和半干旱地区。同时，树种间差异可能导致树木生长对干旱胁迫响应的差异。因此，监测和分析树种间生长由干旱胁迫导致的随时空发生的微妙变化，对气候变化背景下探讨干旱诱导树木衰退死亡具有关键意义。
树木生长是多器官和复杂生理过程间相互作用的产物，受到与气候相关的资源可利用性变化的影响。干旱减少了维持树木生长所需的水分，为避免木质部内达到临界水分张力，叶片常通过关闭气孔来降低水分流失，但是气孔导度降低会影响植物执行重要功能的能力，包括通过光合作用从大气中吸收碳，进而限制树木生长和碳水化合物分配。叶片是植物与环境相互作用的主要器官，木材是植物长期的碳库。叶片光合活性决定了包括木材形成所需的碳水化合物的量，因此，叶片光合活性与木材形成有关，这两种生物学过程紧密相连，使植物能够优化资源的吸收、同化和分配。树木生长对干旱的响应存在较大的种间差异。一方面，不同物种生长对干旱敏感性存在巨大差异。在许多森林生态系统中，树木生长对干旱胁迫的敏感性已被发现与其潜在生长速率密切相关，即采用“快速生长”策略的树种通常更容易受到干旱的影响，但是可以快速恢复，反之亦然。在水分受限的环境中，经常观察到抗旱能力和生长速率之间的种间权衡。另一方面，干旱强度是影响树木生长的重要因素。已有研究报告在经历严重干旱事件后，树木可能进入损伤状态，需要更多的时间和水分积累来调整和恢复。要了解不同树种的生长对严重干旱事件的响应机制和差异，就需要分析不同尺度上的树木生物学过程。
树木年代学和遥感是从个体和林分尺度出发研究树木生长对环境的响应的重要手段。树木径向生长对气候变化的高度敏感性，树木年轮宽度序列可以提供有关气候变化反馈的重要信息。遥感为跨空间尺度跟踪植被状态、功能和生产力等提供了机会，遥感植被指数（VIs）与生态系统物候学、年内和年际气候变化、长期环境趋势或演替动态的扰动或变化以及其他驱动因素有关。两种方法的结合可以通过绘制受过去极端气候事件影响的森林区域图，评估森林地区受极端气候事件影响的因素，并调查它们的具体地点和树木特征，使我们能够连续和回顾性地监测树木对干旱反应，包括单个树木的反应、功能和结构的快速调整，如光合作用和叶片脱落，以便更全面地了解森林衰退死亡动态。
我们以科尔沁沙地乌旦塔拉保护区为研究区，回顾性研究了五角枫-蒙古栎林和杨树人工林的径向生长、遥感植被指数与气候因素的关系，以及对极端干旱事件的反应。尝试解决以下科学问题：（1）气候因素如何影响树木径向生长（RWI）和叶片光合活性（NDVI）的？二者对气候因素的响应是否存在差异？（2）在严重干旱情况下，RWI和NDVI是否表现出一致的响应规律？（3）不同树种对严重干旱的响应有怎样的差异？
02
研究方法
气候数据：2000–2020年年均温度（AMT）、年总降水（ATP）和年平均自校准帕尔默干旱程度指数（scPDSI），其中scPDSI代表了年际间的干/湿状况。根据Wells et al.（2004），将scPDSI值被分为8类表示极端气候的强度，scPDSI的具体分类方法见表1。研究区域在2000–2004年、2007年的scPDSI都低于–3，其中2002年达到其最小值（scPDSI2002 = –4.12）。因此，我们将2000–2004年，2007年定义为严重干旱年，从径向生长和叶片光合活性分析树木生长对严重干旱的响应。
树木年轮数据：我们选择累积胸高断面积（CBA）量化径向生长速率，树木年轮宽度指数作为个体尺度与气候因素的相关指标。
遥感数据：对叶片物候变化的敏感性，我们选择了5–10月研究区归一化植被指数（NDVI）平均值的时间序列，用以表征森林冠层叶片活动相关的光合活性、生产力和绿化率。为了识别和测试植被指数受严重干旱的影响，2003、2004、2006、2009年NDVI生长季最大值低于7–9月NDVI年平均值，剔除2003、2004、2006、2009年NDVI异常值后，按年天数（DOY）对时间序列进行排序，使用多项式回归拟合参考物候曲线，测量值减去对应参考物候曲线值得到NDVI距平值。正距平表示树木冠层状况高于正常水平，负距平表示树木冠层状况低于正常水平。我们绘制了林地覆盖区域NDVI距平图定位受严重干旱影响的区域。
03
研究结果
杨树、五角枫、蒙古栎的树干径向生长速率种间差异较大（图1）。杨树（88.4 cm2）的显著高于五角枫（16.2 cm2）和蒙古栎（11.4 cm2）。在形成层年龄25年，五角枫和蒙古栎的径向生长速率（CBA25）仍维持线性增长，杨树的径向生长速率变缓。严重干旱对所有树种的RWI都产生了显著负面影响（图2）。2000-2004年连续严重干旱导致杨树、五角枫、蒙古栎RWI显著下降（P < 0.05），在这次严重干旱事件中，杨树、五角枫、蒙古栎的RWI都达到了有记录的最小值。径向生长主要受与干旱胁迫相关的气候因素的影响（图3）。虽然统计上都不显著（P > 0.05），但是规律很明显，即RWI与温度之间的相关性均为负，相关系数为–0.4 – –0.039，而与降水和scPDSI之间的相关性均为正，最大相关系数为0.3 – 0.4。杨树、五角枫、蒙古栎的RWI与scPDSI均不存在显著相关，但是严重干旱发生2年后的RWI（RWI-2）与scPDSI均呈显著正相关（图4，P < 0.05）。
NDVI与年均温、年总降水量和年平均干旱指数之间均呈正相关关系，相关系数0.2–0.5。其中，NDVI与年均温的相关性不显著（图5，P > 0.05），与scPDSI呈显著正相关（P < 0.05），而与降水的关系受不同林分组成的影响，天然林NDVI与降水呈显著正相关（P < 0.05）。值得注意的是，NDVI与scPDSI的关系相对较强，相关系数为0.5（P < 0.05）。严重干旱对NDVI的影响存在空间异质性（图6）。严重干旱期间林地NDVI值均低于正常水平（NDVI anomaly < 0），研究区林地冠层受严重干旱的不利影响。对比杨树人工林NDVI距平值和天然林NDVI距平值，杨树人工林NDVI距平值显著低于天然林NDVI距平值（图6，P < 0.05），杨树NDVI受严重干旱影响更大。
图1｜不同树种的累积胸高断面积（CBA）随形成层年龄变化
图2｜不同树种的年轮宽度指数（RWI）在2000-2004和2007年严重干旱年的趋势
图3｜树木年轮宽度指数与气候因子的相关系数
图4｜（a） 对比正常年份、严重干旱年份、严重干旱年后1年和2年的RWI, (b) 严重干旱后2年与scPDSI之间的关系
图5｜归一化差异植被指数（NDVI）与气候因子的相关系数
图6｜归一化差异植被指数（NDVI）距平图显示了严重干旱的影响以及相应年份天然林和杨树人工林的NDVI距平
Cite this article
Shi, H., Peng, X., Zhou, Y.J., Wang, A.Y., Sun, X.K., Li, N., Bao, Q.S., Buri, G., Hao, G.Y., 2024. Resilience and response: Unveiling the impacts of extreme droughts on forests through integrated dendrochronological and remote sensing analyses. For. Ecosyst. 11, 100209.
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100209
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1. Tree sapling vitality and recovery following the unprecedented 2018 drought in central Europe
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《森林生态系统(英文)》（Forest Ecosystems）是由教育部主管、北京林业大学主办的林学、生态学类的开放获取学术期刊。主要收录森林生态系统、森林群落、森林环境、遥感、气候变化、大数据等相关研究领域的高质量、原创性研究论文和评论性文章。影响因子4.1，在中科院期刊分区表中居农林科学大类一区，林学小类一区。
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供稿：史涵
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