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研究亮点
HIGHLIGHTS
1. 不同的空间尺度，多样性-生物量关系具有明显的尺度依赖特征。
2. 在较大尺度范围（400 m2-230400 m2），同时深入研究树木多样性（α、β、γ）、林分结构多样性、菌根优势度关联（AM、EcM）与生态系统功能之间的尺度依赖关系。
3. 深入探讨了环境因素在自然生态系统多样性-生产力（DBRs）尺度依赖关系中的重要作用。
4. 该研究提供了崭新的经验证据，证明了环境条件、结构多样性及菌根优势度在跨空间尺度DBR中的重要作用，未来的研究应综合考虑这些因素，从而评估复杂自然生态系统中DBR尺度依赖关系的形成机制。
01
研究背景
气候变化和人类活动加速了全球生物多样性的丧失，这些丧失对生态系统的影响引起了广泛关注。因此，生物多样性和生态系统功能(BEF)关系已成为生态学家关注的焦点问题。诸多研究已经证实了BEF关系存在明显的尺度依赖特征，经验证据揭示了相互矛盾的BEF关系，可以是消极的，中性的，也可以是积极的，存在诸多不确定性。尚未解决的一个重大问题是小规模研究得出的结论是否适用于更广泛的空间尺度范围。跨越不同空间尺度的生态过程可能相互作用，沿着尺度梯度不同程度地改变并控制BEF关系的作用机制。通过确定生物多样性的空间成分如何沿着空间尺度变化，将增强研究者理解这些依赖于空间尺度的BEF关系。特别是，大多数关于BEF关系的研究都集中在较小的空间尺度上，理解BEF关系如何以及为什么依赖于尺度仍然是一个挑战。
然而，在复杂的自然生态系统中，物种多样性可能不是驱动生态系统功能的唯一因素。在落叶阔叶林中，树木物种多样性的丧失可能不会对地上生物量 (AGB) 产生实质性的影响，这表明在温带和亚热带落叶阔叶林中，AGB更多地受到质量比效应的驱动，而不是生物多样性效应。自然生态系统是环境异质性的，但大多数现有的BEF研究只关注多样性的影响。因此，对于生态系统功能的最佳解释是直接环境效应还是通过多样性介导的间接环境效应，目前尚不清楚。这些不确定性导致缺乏对环境因素在解释BEF关系中规模依赖的重要性的理解。此外，林分结构多样性(SSD)可以促进光资源的捕获和有效利用，它还可以提高树木利用水土资源的效率，从而增加地上生物量。在半干旱和湿润森林中，林分结构对AGB也有显著影响，突出了结构复杂性的重要性。在全球气候变化引起的干旱情景下，在压力环境中维持碳储量将变得越来越具有挑战性，而提高结构复杂性可能会减轻未来干旱的影响，考虑促进森林结构多样性在特定环境和生态过程方面对于维持不同森林类型生物量储存至关重要。该文研究者在不同的空间尺度使用分段结构方程模型研究了树种多样性(α、β、γ)，林分结构多样性(SSD)，菌根优势(AM,、EcM)，环境因子(土壤和地形因子)和地上生物量之间存在的尺度依赖关系。
02
研究方法
该研究基于中国林业科学研究院高原林业研究所在云南省普洱市建立的典型季风常绿阔叶林30 ha固定监测样地（图1）。样地地形多变(东北高，西南低)，最高海拔1568.75 m，海拔范围119.3 m。研究区属温暖湿润的亚热带季风气候，年平均气温17.7 ℃，年降水量1547.6 mm。在季风常绿阔叶林中，土壤包括骨红色、紫红色和黄红色。森林样地地形复杂，人为干扰最小，地处滇南热带-亚热带过渡地带。此外，研究区内的森林区域具有相似的演替历史，从而最大限度地减少了历史和人为因素对多样性-生物量关系的潜在影响。
图1｜研究区域地理位置示意图
由于研究区内的环境异质性较高，预计生物量和物种积累率会因起始位置的不同而变化。因此，研究者采用了Reu et al.(2022)提出的嵌套抽样设计，该方法涉及在空间范围内为每个可能的起始位置划定不同大小的地块。在为研究区域内的每个20 m × 20 m样方分配数字编号后，采用抽样程序确定每个样方(本地群落)是否可以与空间相邻样方结合形成更大的局域群落，直到达到最大观测尺度。将空间粒度固定为20 m × 20 m的原因是主要是该粒度是森林动态样地中环境数据检测(土壤和地形因子)的尺度。这对于分析环境因子在驱动多样性-生物量关系中规模依赖的作用至关重要。
Spatial extent (m2) | Number of subplots | |
20 m×20 m | 400 | 750 |
40 m×40 m | 1600 | 696 |
60 m×60 m | 3600 | 644 |
80 m×80 m | 6400 | 594 |
100 m×100 m | 10000 | 546 |
120 m×120 m | 14400 | 500 |
140 m×140 m | 19600 | 456 |
160 m×160 m | 25600 | 414 |
180 m×180 m | 32400 | 374 |
200 m×200 m | 40000 | 336 |
220 m×220 m | 48400 | 300 |
240 m×240 m | 57600 | 266 |
260 m×260 m | 67600 | 234 |
280 m×280 m | 78400 | 204 |
300 m×300 m | 90000 | 176 |
320 m×320 m | 102400 | 150 |
340 m×340 m | 115600 | 126 |
360 m×360 m | 129600 | 104 |
380 m×380 m | 144400 | 84 |
400 m×400 m | 160000 | 66 |
420 m×420 m | 176400 | 50 |
440 m×440 m | 193600 | 36 |
460 m×460 m | 211600 | 24 |
480 m×480 m | 230400 | 14 |
500 m×500 m | 250000 | 6 |
表1｜研究区不同空间尺度划分
03
研究结果
研究结果表明: (1) 树种多样性(α、β和γ多样性指数)与地上总生物量的关系随空间尺度的变化而变化。βpie和γpie对生物量的直接影响在空间范围内相对稳定，而αpie与生物量的关系随着空间范围的增加而变化。从小尺度(400 m2)到中等尺度(67600 m2)， αpie与地上生物量的相关性逐渐减弱。从中等尺度(67,600 m2)到大尺度(230,400 m2)， αpie与生物量的相关性增强。
(2) 丛枝菌根、外生菌根和总菌根优势度与生物量的关系在空间尺度上比多样性与生物量之间的关系表现出更复杂的模式。从小到中等尺度，总菌根关联优势度与生物量的关系逐渐增强，但在较大尺度，则与生物量的关系逐渐减弱，存在明显的尺度依赖特性。
(3) 林分结构多样性与生物量之间的关系在小到中等尺度范围随着尺度递增呈现明显的下降趋势，而从中等继续扩大到研究涉及的最大尺度范围则出现随尺度增加而增强的趋势。
(4) 在不同的空间尺度范围内，生物量的关键影响因子存在显著差异，菌根优势度关联及林分结构多样性在不同空间尺度主导地上生物量。
图2｜多样性（α、β、γ）同地上生物量之间存在尺度依赖关系
图3｜树木菌根优势度关联（AM、EcM）同地上生物量之间存在尺度依赖关系
图4｜结构多样性同地上生物量之间存在尺度依赖关系
图5｜用于测试如何选择非生物(这里是土壤资源)和生物因素(菌根关联，结构多样性和树木多样性)对地上总生物量贡献的概念模型
图6｜24个空间尺度范围的混合效应模型揭示了非生物(即土壤资源)和生物因子(菌根关联、结构多样性和树木多样性指标)与地上总生物量之间的相关性
Cite this article
Zhang, R., Li, S.F., Huang, X.B., Li, C., Xu, C.H., Su, J.R., 2024. Diversity-biomass relationships are shaped by tree mycorrhizal associations and stand structural diversity at different spatial scales. For. Ecosyst. 11, 100234
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100234
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100234
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