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研究亮点
HIGHLIGHTS
1.石灰岩和白云石生境的叶片性状网络不同；
2.石灰岩网络比白云石的更紧凑；
3.土壤深度和岩石裸露是性状网络的主导因素。
01
研究背景
植物功能性状被定义为间接反映植物在生长、繁殖和存活方面适应性的形态、生理和物候特征，是植物表现的可靠预测指标。多种植物性状共同作用，使植物能够发挥各种功能。例如叶片性状的有力协调有助于植物适应长期干旱。同样，叶片功能性状之间的显著权衡支持了植物对气候变暖的适应。因此，错综复杂的多性状关系被用来揭示植物对环境变异的生态策略，而这种多性状关系可以用叶片性状网络（LTNs）即通过性状节点和代表性状相互联系的边来构建，从而实现性状协调的可视化拓扑，并强调特定性状在LTNs中的重要性。因此，这种拓扑结构的多LTNs探索了植物对不同环境的适应，提供了独特的视觉表现。最近研究发现通过整合多个性状实现的植物性状网络连通性在一系列干旱梯度共同调节生物量的过程中最低。可能是中心性状调控了网络的复杂性和连通性，这与研究发现的叶磷含量和植物生物量是调控植物性状网络连通性的中心性状如出一辙。总之，这表明环境影响植物性状协变，导致受性状互连的中枢性状调控的LTN结构分化。然而，不同生境如何通过中心性状调控植物性状网络尚未得到足够重视，特别是在一些退化的生态系统中，如退化的喀斯特森林生态系统目前仍不清楚。
由碳酸盐岩发育而成的喀斯特地貌广泛分布于中国西南地区，表现出严重的水土流失和基岩大面积裸露，喀斯特植物长期遭受营养缺乏和干旱，导致植物生产力下降。具体而言，典型的喀斯特生态系统一般由两种不同的岩性的白云岩和石灰岩发育而成。岩性对生态系统的物质通量有显著影响。因此不同的岩性生境具有不同的土壤养分含量和微生物多样性，导致了植物在遇到不同的岩性生境时会适应性地分化其功能特征，以优化群落组装。有研究认为在资源匮乏的环境中提高性状的连通性是植物的一种具有成本效益的策略，表明了植物群落的紧凑的LTN结构。由于风化和土壤形成的不同，白云岩和石灰岩生境土壤理化性质具有差异。同样其土壤养分、土壤深度和岩石暴露也存在差异。因此，这种岩性生境差异会导致植物不同的性状反应，进一步影响性状协调以及与土壤营养和基岩暴露相关的不同植物性状网络。换而言之，白云岩和石灰岩生境的岩性差异可能会导致退化喀斯特森林中植物性状网络的不同。
一般地，由白云岩和石灰岩发育而成的典型喀斯特植被展现出不同的群落，这可能是由于岩石裸露、土壤深度和土壤理化性质等生境质量的差异，改变了性状的相互联系和植物性状网络结构，以应对不同的生境条件。与白云岩相比，石灰岩裂隙有利于根系深入，支持多样化物种定居和复杂的地上植被，促进了物种多样性的提高，并改变了叶片性状的相关性，从而形成更加复杂和相互关联的网络。具体来说，石灰岩生境LTNs的边密度增加，直径和平均路径长度减小。因此，我们假设石灰岩生境木本植物的叶片性状网络比白云岩生境的更紧凑，网络连通性更高（H1）。此外，由性状节点和代表性状相互联系的边组成的LTNs揭示了复杂的性状关系，显示了性状协调的可视化拓扑结构，也利用中心性状和对特定功能的整体适应性调控阐明了表型与性状适应性制约因素的整合。在不同的生境条件下，如白云岩和石灰岩生境，这些节点性状在网络协调中可能表现出不同的连接。因此，我们假设在作为调节LTN连通性的关键节点性状时，与叶片性状网络结构的连接存在不同的中心性（H2）。此外，岩石裸露导致石漠化，减少了白云岩和石灰岩生境的土壤覆盖。因此，岩石裸露和土壤深度被视为综合影响植被性状的生境质量的关键因素，这可能会影响叶片性状敏感性，并导致不同岩性生境间植物性状网络的差异。因此，我们假设生境质量，特别是土壤深度和岩石暴露，在塑造白云岩和石灰岩生境的叶片性状网络结构中起着重要作用（H3）。通过探索喀斯特森林生态系统中与土壤理化性质和生境质量有关的岩石裸露率和土壤深度相关的叶片性状网络差异，目的是加深理解不同岩性生境条件对植物叶片性状协调的影响，并为喀斯特地区的植被恢复工作提供启示。
02
研究方法
在中国贵州省平坝区的典型喀斯特地区进行了植物群落调查，该森林植被为发育于典型白云岩和石灰岩基岩中的亚热带常绿落叶阔叶林。随机选择了白云岩和石灰岩基岩生境分别为7座的14座喀斯特山建立森林样地，并通过10 m × 10 m的样方调查两种生境类型的森林群落，本研究中共有56个样方，白云岩和石灰岩生境的分别为28个。对每个样方的植物群落进行调查，包括物种、个体数量、高度和胸径。同时使用五点取样法采集了280份土壤样本。并调查了生境信息，包括岩石裸露率、坡度和位置，以评估生境质量。此外，还收集了样方内健康木本植物枝条，以测量21个叶片性状，从而构建性状互连网络。共有76种来自实地调查的木本植物被用于构建叶片性状网络。
通过对边密度、直径、平均路径长度、模块化和平均聚类系数的网络参数进行t检验比较了白云岩和石灰岩生境之间LTN的差异。通过计算平均节点参数与标准偏差之比评估了不同岩性生境中木本植物LTNs内特定叶片性状的总体连接，并用径向条形图描述了结果。通过冗余分析（RDA）和使用“linkET”包实现的Mantel检验探索了与白云岩和石灰岩岩性土壤和生境质量指标相关的网络结构参数。此外，使用“randomForest”包构建的随机森林模型确定了与白云岩和石灰岩网络参数相关的土壤和生境质量的相对累积重要性，以探讨土壤性质和生境质量对LTN结构的影响。具体来说，土壤和生境质量对LTN结构的重要性是以均方差增加百分比（%IncMSE）作为评估标准，变量的重要性与%IncMSE成正比。所有图表分别使用Origin 2023、Canoco 5.0和R软件（4.3.1版）绘制。
图1｜样地的位置和分布
03
研究结果
（1）生长在白云岩和石灰岩土壤中的木本植物群落的LTN显示出复杂的网络模块，呈现出多种性状组合。石灰岩LTN的边密度显著高于白云岩LTN的边密度，但其直径和平均路径长度极显著地低于白云岩LTN的，表明与白云岩生境相比，石灰岩生境的LTN结构更紧凑，性状连接性更强。
（2）白云岩LTN中的节点性状比叶磷和叶片氮含量比其他节点性状的度更高；石灰岩LTN中的节点性状比叶质量和叶片碳含量的度高于其他节点性状。表明了白云岩生境中的比叶磷和叶片氮含量以及石灰岩生境中的比叶质量和叶片碳含量在其各自的LTN中作为中心性状与其他节点性状有较多连接，具有较高的连接性和中心性，贡献于植物的多种功能。
（3）白云岩和石灰岩LTN结构与土壤性质和生境质量有明显相关性，尤其与土壤深度和岩石裸露率的相关性明显更强，但在白云岩和石灰岩生境间表现出差异。总体上，在白云岩和石灰岩生境中，土壤深度、岩石裸露率、总磷含量和土壤pH值对LTN结构有较大影响，其中土壤和岩石裸露率分别对白云岩和石灰岩生境的LTN影响最大。
图2｜白云岩和石灰岩生境中木本植物叶片性状网络
图3｜白云岩和石灰岩生境叶片性状网络结构的差异
图4｜白云岩和石灰岩生境中与叶片性状网络结构相关的节状性状的连通性和中心性
图5｜与土壤和生境质量相关的叶片性状网络结构冗余分析
图6｜与土壤理化性质和生境质量相关的叶性状网络结构的Mantle检验
图7｜土壤和生境质量对叶片性状网络结构的相对重要性
Cite this article
Jiao, M., Yan, J.W., Zhao, Y., Xia, T.T., Shen, K.P., He, Y.J., 2024. Dominance of rock exposure and soil depth in leaf trait networks outweighs soil quality in karst limestone and dolomite habitats. For. Ecosyst. 11, 100220.
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100220
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100220
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相
关
文
章
1. Unveiling the adaptation strategies of woody plants in remnant forest patches to spatiotemporal urban expansion through leaf trait networks
https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100186
2. Elevation gradient distribution of indices of tree population in a montane forest: The role of leaf traits and the environment
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3. Root phosphatase activity is a competitive trait affiliated with the conservation gradient in root economic space
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