正文：
树木分类依据的性状是指树木有机体的各部分或分类群中能够被测量、计数或用其他研究方法提供的任何特性，包括宏观形态和微观形态，如花粉形态、细胞染色体、解剖构造、表皮形态及化学成分、分子性状(DNA测序和定位)等。性状可能是简单的，也可能是复合的。有时看起来是简单性状，却可以被分解成许多个别性状，如叶形可以分解为长度、宽度、长宽比、叶先端、叶基部和叶缘、毛被等性状。性状的复杂程度还取决于观察时的放大倍数，如用手持放大镜观察叶片上的毛被和用立体解剖镜观察或用电子显微镜观察，其结果就大不相同。
4 细 胞 学
我将染色体性状用于分类的学科称为细胞分类学(cytotaxonomy)。染色体的结构包括着丝点、次缢痕、随体和臂四部分。分类中重点研究染色体的数目、染色体形态和组型分析，主要包括染色体的数目、倍性、染色体的长度、着丝点位置、两臂长度比率、次缢痕有无或位置、随体有无和形状。着丝点的位置决定了染色体的臂比，即长臂与短臂之比，如果着丝点位于两臂中央，其臂比为1。染色体组型是指着丝点、次缢痕和随体在各个染色体上的分布情况。
每种树木染色体数目是恒定的，亲缘关系越密切的种群其数目越可能相同。染色体的基数为x，单倍体n=x；二倍体2n=2x，如苏铁科2n=16、18、22，银杏科2n=22，松科2n=24，柏科2n=22，杉科2n=22等；四倍体2n=4x；六倍体2n =6x。原始被子植物染色体基数为x=7。被子植物中有35%~40%种类的染色体数目是以多倍体形式出现。二倍体和四倍体的染色体数目常是非整倍性，这是由于染色体的着丝点横裂或染色体错分裂所致。
研究发现，芍药属Paeonia x=5，2n=2x=10；而毛茛科Ranunculaceae其他属的x=6~10、13，如毛茛属Ranunculus为x=8，2n=2x=16 (图3)，染色体数目成为将芍药属独立为芍药科Paeoniaceae的重要依据。
▲图3 毛茛属Ranunculus和
芍药属Paeonia染色体组型
5 生 物 化 学
利用植物体所含化学成分鉴别植物类群、探讨它们之间亲缘关系的学科称为植物化学分类学(chemosystematics)。现在已经证实次生化合物，如生物碱、黄酮类化合物、萜类化合物等不是代谢的废弃物，而是自然选择的结果，其成分较固定，并受遗传基因控制。
化学资料在科一级水平上研究较多。花色素是具有分类学价值的化学物质，特别是甜菜碱 (betalain)与花色素苷(anthocyanin)分别存在于不同的大类群中。在金缕梅亚纲中通常含有前花青苷(proanthocyanins)，而在石竹亚纲中则为甜菜碱代替。利用化学资料在树木分类学中已有许多成功的例子，如根据黄酮类化合物在榆科Ulmaceae中的分布支持了把榆科分为榆亚科和朴亚科的观点。又如芍药苷(paeonifloin) 在毛茛科中只分布在芍药Paeonia lactiflora和牡丹P.suffruticosa等16个种的芍药属Paeonia中，结合其他性状支持芍药属Paeonia由毛茛科中分出独立成芍药科。相近的树种含有相近的化学物质，研究树术化学分类对研究树种的资源利用也有重要的意义。
随着现代生物技术和微生物发酵工程的发展，以及人类对健康的重视，树木代谢产物(生物化学物质)开发利用得到飞速发展。如银杏Ginkgo biloba研究发现银杏叶提取物中含有160多种成分，主要是黄酮苷及银杏内酯两类重要的活性物质，其中黄酮类化合物就有44种，可用于治疗冠心病、心血管病、心绞痛；银杏叶可制银杏茶和饲料添加剂，银杏叶提取物还可研制成营养口服液、保健品和化妆品等，由此银杏成为制药、美容化妆品及保健饮料的重要原料。沙棘油存在于沙棘Hippophae rhamnoides果实、种子和叶子之中，含有维生素E、类胡萝卜素、黄烷酮、肌醇等重要生物活性物质达106种之多。沙棘黄酮对心肌缺血、高血脂、冠状动脉粥样硬化疗效甚佳。喜树的果实、根、树皮、枝和叶均含有喜树碱，具有抗癌和清热杀虫的功效。红豆杉Taxus wallichiana var. chinensis树皮和叶可分离出一种具有细胞毒性的化合物--紫杉醇(taxol)，是近年来已发现的最好的抗癌药物之一。由于其独特的作用机制和对耐药细胞有效的特点，是近年来新抗肿瘤药物中受到广泛重视的一类。
6 分子系统学
20世纪70年代以来，随着分子生物学的迅猛发展，蛋白质和DNA分析技术日臻完善，特别是DNA和RNA序列测定的化学法和酶法的相继提出，使植物系统与进化也进人了分子水平，可以直接对遗传变异和进化的分子基础DNA等进行分析，以研究并揭示植物系统与进化的分子规律。由于核酸分子是最基本的进化单元，能反映进化本质，且以其为指标确定的系统进化关系不受主观因素影响，因而备受人们的青睐。分子系统学是分子生物学和植物系统学交叉形成的一门学科，是利用分子生物学的实验手段，获取DNA 列各类分子性状，以探讨植物类群之间的系统发育关系以及进化的过程和机制。分子性状除DNA序列外，还包括基因组结构特征(如基因顺序和基因缺失等)、蛋白质性状(如等位酶和蛋白质序列)和DNA指纹性状等。 常用于分子系统学分析研究的植物基因组包括叶绿体基因组(cpDNA)、核基因组(nDNA)和线粒体基因组(mtDNA)。目前除线粒体基因组(在动物系统学研究中应用较多)研究较少外，另外两种基因组已被广泛用于植物系统学研究。 核基因组常用的有:18S、26S基因及ITS 区段。其中ITS进化速率较快，适用于属间和种间等较低分类阶元的系统发育研究，如对杨属Populus的研究。叶绿体基因组常用的有:rbcL、atpB、ndhF、matK基因、tmL内含子和tnL-F基因间隔区等。其中rbcL是植物分子系统学研究中应用最普遍的基因之一，由于其保守性强，进化速率相对较慢，多用于科级或更高分类阶元的系统研究，如对整个被子植物系统发育的研究和对胡桃科 Juglandaceae与马尾树科 Rhoipteleaceae的研究。 利用分子系统学研究种子植物高级阶元的系统发育时，表现出3种趋势:(1)大规模的分析和局部的严格分析相结合 如 Chase (1993)等42位学者对499 种植物的叶绿体 DNA rbcL基因序列进行研究，分析了整个种子植物的系统发育，结果表明买麻藤目Gnetales 的3个属一起构成有花植物的姊妹群;得出的几个主要谱系和 Dahlgren 与 Thorne新近提出的被子植物的分类方案极为吻合;原Cronquist系统中木兰亚纲Magnoliidae 各目是被子植物的最原始分支;种子植物不应再分为单子叶植物和双子叶植物，而是应按照花粉类型分为具单沟花粉植物和具3沟花粉植物。Soltis等(1997)则对223 种植物的核糖体 18S rRNA 基因序列进行分析，探讨整个被子植物的系统发育;Gadek 和 Quinn (1993)对柏科 Cupressaceae14个属的代表种的rbcL基因序列作了分析，承认该科是单系群，并认为该科分为位于北部的柏亚科Cupressoideae 和位于南部的 Callitroideae 亚科，但是Tetraclinis属应从后者移入前者。2(2)分子数据和形态学数据结合分析至今，分子系统学研究尚未打破以形态学研究得出的被子植物系统的基本框架，也没有因为分子系统学的发展而降低形态学研究的贡献。因为形态学性状、分子性状等均带有植物演化的信息。分子系统学研究结果有时与形态学的结果不一致，但研究结果可以补充或提醒植物系统学家应注意的一些被忽视的或错误的性状等，并重新研究认识。因此，利用形态学、分子系统学等性状的综合分析得到可靠的系统发育关系。Nandi等(1998)在五桠果类和蔷薇类研究中，以Chase的研究为基础，补充了38种植物的rbcL序列，对rbcL矩阵和形态学数据矩阵分别进行了分析，发现根据形态学性状分析所确认的新聚类和rbcL分析的结果一致。Chase等(1995) 在研究整个单子叶植物系统发育时，也采用了形态学结合分子的研究思路。(3)多个基因序列结合分析由于基因的长度一般在1000 和几千个碱基对，包含的信息位点有限。因此，常常将多个基因分别独立分析，再对所得的分支树作出比较。目前，多个基因序列的结合分析已成为分子系统学发展的一种趋势。Savolainen等 (2000)利用 atpB 和rbeL 2个叶绿体基因序列，Angiosperm Phylogeny Group (APG，1998)等根据叶绿体基因组和核基因组的rbcL、atpB 和18S rDNA 3 种基因合并分析了整个被子植物的系统发育。虽然分子系统学研究已经取得了很多令人瞩目的成就，并已成为当前生物学领域最具活力的一个分支学科。但是也应清醒认识到，其理论和方法上还存在着方方面面有待于深人探讨的问题。然而，随着分子系统学理论的不断完善和技术的不断进步，以及和其他相关学科的交叉和渗透，它必将成为探讨生物类群的起源以及类群间系统演化关系最强有力的手段之一。
(全文完)
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