树木分类的依据 (上)

乐活 2024-07-08 20:33 天津

树木分类的依据 (上)

本文摘自张志翔主编《树木学》(北方本)

枫亚按: “树木分类的依据”中包括6个小节的内容，分别是：

1 营养和繁殖形态学 2 解剖学

3 孢粉学 4 细胞学

5 生物化学 6 分子系统学

本文共6节内容，总计6000余字。鉴于字数较多，令人难以卒读，故将其一裁为二：前3节内容归到“上”，后3节内容归到“下”，分两期发出，以期朋友们阅读可以轻松些。

本期所发为“上”，即前3节的内容。

正文：

树木分类依据的性状是指树木有机体的各部分或分类群中能够被测量、计数或用其他研究方法提供的任何特性，包括宏观形态和微观形态，如花粉形态、细胞染色体、解剖构造、表皮形态及化学成分、分子性状(DNA测序和定位)等。性状可能是简单的，也可能是复合的。有时看起来是简单性状，却可以被分解成许多个别性状，如叶形可以分解为长度、宽度、长宽比、叶先端、叶基部和叶缘、毛被等性状。性状的复杂程度还取决于观察时的放大倍数，如用手持放大镜观察叶片上的毛被和用立体解剖镜观察或用电子显微镜观察，其结果就大不相同。

1 营养和繁殖形态学

树木形态是指树种的枝、叶、花、果实和种子的外部形态。

繁殖器官的性状是相对稳定的，它包括花、果实和种子的性状。在被子植物分类中花结构等性状是科以上等级分类的主要依据，特别是雌蕊的心皮数目、心皮离合，子房的上位、下位、室数和胎座等是分科的重要性状。依据花的性状可以推测亲缘关系。因此，从林奈开始至今的各种植物分类系统都重视花的性状。花的性状不仅是用作分科的依据，有时还用来作科的命名，如蝶形花科Fabaceae、唇形科Lamiaceae等。因为有些树木的花很小，多数树木的花期很短，形态学术语难记，常使初学者感到有些困难。

果实和种子对于某些科、属的分类和鉴定极为重要，如桦木科Betulaceae和壳斗科Fagaceae 如果没有果实和果苞，要进行分类和鉴定极困难。蔷薇科Rosaceae、桑科Moraceae、榆科Ulmaceae、胡桃科Juglandaceae、鼠李科Rhamnaceae、木犀科Oleaceae等的果实和种子性状都是重要的分类依据。

营养器官性状包括树皮、枝、芽、叶、叶痕、维管束痕、刺、毛被和幼苗等，是鉴定树种重要的特征。茎的类型、树皮的开裂方式、颜色是野外鉴定树木的重要依据，如根据树皮颜色和开裂方式可识别桦木属Betula树种。枝、芽、叶痕、维管束痕等性状是落叶树种冬态识别和分类的依据。叶的类型、叶序通常用作树木分类的依据。因树叶在树上留存时间长，容易观测，其变异性也有一定规律，是树木分类与鉴定的重要性状。叶脉、脉序以及叶柄、叶片和托叶的变态也均为树木分类性状。但营养器官的性状常因环境、年龄而产生差异，使初学者较难掌握。很多亲缘关系相距很远的树种在营养器官上常常都很相似。例如，有些械树属Acer树种的叶片与悬铃木属Platanus的叶片相似，桦木科一些树种的叶片与榆科某些种类相似。同一种树种由于生长环境不同、年龄差异，在营养器官形态上变异较大，如毛白杨Populus tomentosa在中幼龄时树皮灰绿色、平滑，老时则深纵裂，暗灰褐色。叶片的大小、开裂情况和质地等容易受生长环境和年龄的影响，作为分类性状时应慎用，如小叶朴Celtis bungeana不同年龄阶段和不同环境生长的叶片存在明显的变异(图1之1~5)。

▲图1 叶形的变异

1~3.小叶朴Celtis bungeana 萌生枝叶

4、5.小叶朴成熟叶 6.金合欢属Acacia

幼苗因为在形态上与成年树木有很大差异，作为一个独立的性状，对树木分类和识别有参考意义。幼苗性状是在种子内形成的，受外界环境影响小，其形态特征可作为属或科的鉴定特征。同一属树种的子叶基本相似，不同属的子叶形状多种多样，子叶颜色和毛被存在差异。子叶数目和种子萌发时子叶出土或留土，早已用于植物分类学中。初生叶和成年树的叶常有很大差异。侧柏Platycladus orientalis幼苗的初生叶为条形，成年树叶为鳞形。刺槐Robinia pseudoacacia和洋白蜡Fraxinus pennsylvanica幼苗的初生叶为单叶，成年树叶为羽状复叶。金合欢属Acacia的初生叶为二回羽状复叶，成年树的叶则由二回羽状复叶退化成叶状叶轴(图1之6)。榆Ulmus pumila等树种幼苗的初生叶是对生，成年树叶序是互生。(有关形态学问题参考“树木的形态及变异”)

2 解剖学

解剖学是研究植物体内部的解剖构造及微观性状。许多外部形态很近似的树种其解剖构造却很不相同。根据解剖学研究结果，木质部有无导管作为区分裸子植物与被子植物的性状，也是区分双子叶植物中原始和进化类型的性状。裸子植物通常无导管，而被子植物中只有昆栏树Trochodendron aralioides、水青树Tetracentron sinense等少数种类无导管，被认为是原始类型。导管分子具有梯形穿孔板者较具有单穿孔板者原始。叶柄维管束和小枝节部的叶隙可作为属一级的分类性状，如绣线菊属 Spiraea为单迹单叶隙节，柳属Salix为三叶隙节等。针叶内维管束数目及树脂道数目和位置是松属Pinus的常用分类性状。具乳汁管成为大戟科 Euphobiaceae、桑科Moraceae、夹竹桃科Apocynaceae和萝藤科Asclepiadaceae等的科特征。气孔周围表皮细胞排列方式也具有分类价值，如爵床科Acanthaceae的气孔为横列型，玄参科Scrophulariaceae的气孔则为无规则型，有些科则为平行型或辐射型等；双子叶植物的气孔构造和单子叶植物存在着差异。种子解剖构造研究表明，在被子植物科的水平上，种皮构造基本上是一致的。通过对传粉机制和胚胎发育的解剖学研究，为裸子植物的分类提供了有利的特征。

3 孢粉学

因花粉具有保守性，花粉性状与植物分类关系早已引起植物分类学家们的注意。电子显微镜的广泛应用，使花粉性状成为研究植物系统发育、亲缘关系和分类的重要性状之一。花粉性状包括花粉的形状，花粉粒的大小、极性和对称性，花粉萌发器及花粉壁的纹饰等(图2)。

▲图2花粉类型与花粉壁纹饰

1.单沟花粉(水苏属Stachys)

2.三沟花粉(元宝枫Acer truncatum)

3.多沟花粉(百里香属Thymus)

4.单孔花粉(鸭嘴花属Adhatoda)

5.散孔花粉(蝇子草属Silene)

6.环孔花粉(香茶藨子Ribes odoratum)

7.无孔花粉(滇杨Populus yunnanensis)

8.三孔沟花粉(紫菀属Aster)

裸子植物的花粉根据胚珠珠孔的结构、有无授粉滴等特征分为5种类型，即松型、苏铁型、杉型、柏型和麻黄型(Singh，1978)。被子植物的花粉类型比较复杂，根据单粒花粉可分为18种类型。现列举几类如下：

①无孔类型，如杨属Populus；

②具螺旋状沟类型，如小檗属 Berberis；

③具2孔且均匀分布于赤道面上类型，如桑属Morus；

④具3孔均匀分布赤道面上类型，如桦木科 Betulaceae；

⑤具3沟垂直赤道分布类型，如栎属 Quercus；

⑥具3孔沟均勾分布赤道面上类型，如栗属 Castanea；

⑦具多孔类型，如枫杨属Pterocarya等
在金缕梅科Hamamelidaceae的分类中，多数属的花粉都是3沟，而阿丁枫属Altingia的花粉却是多孔。因此，依据花粉特征，结合其他形态性状，将阿丁枫属由金缕梅科Hamamelidaceae独立成阿丁枫科Altingiaceae；在番荔枝科Annonaceae科内各类群的研究中，花粉特征成为重要的分类依据；在探讨八角科Iliciaceae和南半球分布的林仙科Winteraceae的亲缘关系研究中，发现这两个类群的花粉均具有网状外壁纹饰，同时具有高网壁和短的小柱、分枝的石细胞，显示出较紧密的亲缘关系。

花粉形态还可为植物类群的演化关系提供依据。一般认为单沟的远极花粉是原始类群，裸子植物多属此类；萌发孔位于赤道面的为进化类群，双子叶植物多属此类；花粉表面呈瘤状的较呈网状的或刺状的原始。但仅凭花粉本身某一性状不能判定原始或进化，需综合考虑。

(未完待续)

说明:本期转载的文章，仅作公益性质的传播和交流林木文化之用，非商业用途。也确实难以联系到作者本人，谨在此向本文编著者表示衷心的谢意！

树 木 分 类 的 依 据 (上)

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