树 木 的 生 殖 形 态
(树木繁殖系统)
本文摘自张志翔主编《树木学》(北方本)
2.5 树木繁殖系统(reproductive system)
植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域，综合了植物形态学、分类学、生态学、生殖生物学和分子生物学等研究领域。繁育系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和，主要包括花形态特征、花的性别、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉和传粉模式、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统，其中交配系统是核心。
(1)树木的性别与交配系统
树木的性别:树木的繁殖远比动物复杂，不仅体现在有性和无性繁殖方式并存，而且有性类型和过程也复杂。树木的性别可从单花、单株和种群不同层次进行划分(见下表)。树木中最常见的类型是两性花，其次是雌雄同株。在种群的水平上，以雌雄异株类型最丰富。
树 木 的 性 别
树木的交配系统:交配系统是生物有机体通过有性繁殖将基因从一代传递到下一代的模式，和居群的遗传结构密切相关，是影响群体遗传结构的关键生物学因素之一。交配系统类型划分有不同的方法，但在树木的繁育系统中，广义上可分为自交和异交两种形式。自交和异交是植物繁育系统研究的一对中心问题。大多数被子植物都产生完全花，其中相当大的一部分是自交亲和的。但由于近交衰退的广泛存在，植物进化出多种多样的方式来避免自交。
(2)传粉(pollination)
传粉就是花粉粒从花粉囊移动到胚珠(裸子植物)或柱头(被子植物)过程。异交是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力。异交传粉机制的多样性来自花结构和传粉媒介的相互适应，其多样性表现在花与传粉媒介两个方面。在花的形态(传粉前机制)方面的适应机制有雌雄异熟(dichogamy)、花柱对生(enantiostyly)、雌雄异位(herkogamy)、花柱异长(heterostyle)和雌雄异株(dioecy)等；根据传粉媒介的不同，异交又可主要分为：风媒、水媒和虫媒(主要是指昆虫)繁育系统，前二者花的构造相对简单。被子植物传粉机制的多样性主要表现在动物传粉的繁育系统中。裸子植物和被子植物中的壳斗科Fagaceae、桦木科Betulaceae、榛科 Corylaceae、胡桃科Juglandaceae、杨柳科 Salicaceae、榆科Ulmaceae以及竹亚科 Bambusoideae的各种竹类等均为风媒传粉(pollination)。
裸子植物的花粉粒为适应风媒传粉，花粉粒常具有气囊(图1:1)，裸露的胚珠的珠孔分泌授粉滴(如刺柏属Juniperus)(图1:2)或珠孔两裂，裂片延伸，内侧具乳状突起，有利于接受空气中飞散的花粉粒。
▲图1 裸子植物花粉类型和授粉方式
1，松属Pinus花粉粒，两侧为气囊
2.刺柏属Jupinerus的胚珠和授粉滴
在被子植物中，风媒植物的花粉粒量大、干燥、松散，易被风吹动;花较小、单性、结构简单；常为单被花或无被花，以便柱头或花药外露;花多在早春先叶开放，有利于传粉，如杨柳科、桦木科。
虫媒树种具有相适应的花形态特征：花具有气味、花被肥厚艳丽，通常具有花盘(如枣树Ziziphus jujuba)、蜜腺等分泌花蜜等功能的器官；花粉粒数量少、粒大而重；因具黏着性，花粉粒常成团(如连翘Forsythia suspensa)。鸟媒和小型哺乳动物传粉的花往往具有红色和黄色的花被(如木棉Bombax ceiba)、花冠特化成管状等窄小形状、具有花盘等分泌器官。
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