树木的生殖形态
(裸子植物的球花和球果形态
& 被子植物的花形态)
本文摘自张志翔主编《树木学》(北方本)
2 生殖形态(reproductive morphology)
种子植物的有性生殖是通过开花过程完成的。花能够为植物分类提供稳定特征，是分科、分属和研究植物系统进化的重要依据。因此，花的形态学特征是种子植物分类的基础。在树木识别中，花同样能提供不同的分类信息，但由于花多生于树冠上，难以看到，且持续时间较短，在实际识别中有一定的困难。因此，重要的是要具备花形态特征和形态学术语的基本知识。
2.1 裸子植物球花和球果形态(图1)
▲图1 裸子植物球花和球果形态示意图
1，松属雄球花(冬态) 2.松属雄球花(春天萌动时) 3.扁柏属雄球花(开花时) 4.松属雌球花 5.扁柏属雌球花 6.松属的一枚珠鳞，示倒生胚珠、珠鳞和苞鳞 7.松属的种鳞(示鳞脐顶生) 8.松属的种鳞背面(示鳞脐背生)和腹面(示种子) 9.落叶松属种鳞背面和苞鳞 10~19.球果 10.松属 11.落叶松属 12.云杉属 13.刺柏属 14.雪松属 15.扁柏属 16.柏木属 17.巨杉属 18.柳杉属 19.红豆杉属
裸子植物没有真正的花，在开花期间形成的繁殖器官称为球花，即孢子叶球(strobilus)。典型的球花仅在南洋杉科Araucariaceae、松科、杉科和柏科中出现，其他科不明显。这里仅介绍典型的球花形态。根据性别球花分为雄球花(male cone)和雌球花(female cone)。
所有裸子植物的雄球花结构十分简单，均由花粉囊(pollen sacs，许多书籍和文献也称花药)、小孢子叶(microsporophyll)和中轴组成(图1:1)。每个小孢子叶着生1至多数花粉囊。花粉囊数量在裸子植物的不同类群中存在差异，如松科和罗汉松科Podocarpaceae为2，杉科常为3~5，柏科为2~6，三尖杉科Cephalotaxaceae常为3，红豆杉科Taxaceae 为3~9。
雌球花是由珠鳞(ovulate scale)、苞鳞(bract) 和胚珠(ovule)着生在中轴上形成，胚珠在授粉期间完全裸露(图1:2~3)。南洋杉科、松科、杉科和柏科的珠鳞成鳞片状，为枝条的变态，着生在由叶变态形成的苞鳞腋内，胚珠着生在珠鳞的腹面。不具典型球花的苏铁科Cycadaceae的珠鳞为变态的叶片，胚珠着生在中下部两侧；银杏科Ginkgoaceae的胚珠着生在顶生珠座上，珠座具长柄；罗汉松科的胚珠生于套被中，而红豆杉科的胚珠则生于珠托上，套被和珠托均具柄。
球果是南洋杉科、松科、杉科和柏科重要的繁殖器官之一。在其他裸子植物中无球果。球果是由种鳞、苞鳞和种子螺旋状散生、交互对生或轮生在中轴上组成，由雌球花发育形成。胚珠授粉珠鳞闭合后，胚珠受精发育成种子，珠鳞随之发育增大并木质化形成种鳞，苞鳞基本不发育。在松科中，苞鳞与种鳞分离，在杉科和柏科中苞鳞和种鳞合生。
2.2被子植物花形态
花(flowers)是由不分枝极度缩短的茎和高度变态的叶形成的繁殖器官。花从外向里是由萼片、花瓣、雄蕊群和雌蕊群组成的。如果出现部分缺失的现象，称为不完全花，反之，为完全花。
被子植物在演化过程中的演化趋势是花部数目的变化从多而无定数到少而定数。木兰科Magnoliaceae等较为原始的科，雄蕊和雌蕊数目多而无定数。在大多数被子植物中，花被、雄蕊群和雌蕊群的数目多稳定在3数(单子叶植物)、4数和5数(双子叶植物)，在多数的情况下，一般为3、4或5的倍数。在一些植物中，花部的数目退化减少，如丁香属Syringa雄蕊数目为2、泡桐属Paulownia为4。
(1)花被(perianth)
花被为花萼(sepal)和花瓣(petal)的总称。花瓣组成花冠(corolla)。当花萼和花瓣的形状、颜色等相似时，称为同被花(homochlamydeous flower)，每一片称为花被片(tapel)，如玉兰Magnolia denudata；花萼和花瓣的形状、颜色等不相同时，称为异被花(heterochlamydeous flower)，如山桃Prunus davidiana。当花萼、花瓣同时存在时，为双被花(dipetalous flower)，如槐树Sophora japonica、苹果Malus pumila；花萼存在花瓣缺失时，为单被花(monochlamydeous flower)，如榆Ulmus pumila；花萼和花瓣同时缺失时为无被花(anchlamydeous flower)，又称裸花(nude flower)，如杨柳科Salicaceae植物。当花萼和花瓣离生时，为离瓣花(polypetalous flower)，如山茶Camellia japonica、小叶锦鸡儿Caragana microphylla；花萼和花瓣合生时，为合瓣花(sympetalous flower)，如柿树 Diospyros kaki。
花冠的类型(图2)和对称性(symmetry)(图3)是植物识别和系统分类的重要特征。
▲图2 被子植物花冠类型
花冠的对称性分为两侧对称(zygomorphic)，如蝶形花科Fabaceae、玄参科Scrophulariaceae；辐射对称(actinomorphic)，如蔷薇科Rosaceae、木犀科Oleaceae。
(2)雄蕊群(androeceum) (图4)
▲图4 雄蕊群类型
雄蕊群为一朵花内全部雄蕊(stamen)的总称。在完全花中，雄蕊群位于花被和雌蕊群之间。根据雄蕊不同程度的合生，分为离生雄蕊(distinct stamen)、单体雄蕊(monandrous stamen)、二体雄蕊(diandrous stamen)或多体雄蕊(polyandrous stamen)。雄蕊的数目和花丝合生与否是树木科、属分类的重要特征之一。如蔷薇科的雄蕊多数而分离；锦葵科Malvaceae雄蕊多数，但合生为单体雄蕊；木棉科Bombacaceae雄蕊多数，合生为5束；而山茶科Theaceae雄蕊多数，仅基部合生。
(3)雌蕊群(gynoeceum)(图5)
▲图5 常见4种雌蕊群和胎座类型
(引自Thomas Stützel,2002)
雌蕊群为一朵花内全部雌蕊(pistil)的总称。一朵花中可以有1至多枚雌蕊。在完全花中，雌蕊位于花的中央。雌蕊是由心皮(carpel)组成。心皮的数目、合生情况和位置是树木科、属分类的重要特征之一。一朵花中的雌蕊由一个心皮组成的，为单雌蕊(simple pistil)，如蝶形花科Fabaceae；由多数心皮组成，但心皮之间相互分离的，为离心皮雌蕊(apocarpous gynaecium)，如八角Illicium verum；由多数心皮合生组成的，为合生雌蕊(compound pistil)，如椴树科Tiliaceae、杨柳科Salicaceae等。
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