近期，越来越多的分子系统发育学研究发现，生命之树不同分类阶元广泛存在古杂交事件。但是，除了简单报道这些可能的古杂交外，人们对这些古杂交事件发生的可能系统发育范围、时间线以及地理和生态背景研究较少。栎属 (Quercus) 是北半球森林生态系统中物种最丰富且在生态上占优势地位的木本植物类群之一，种间极易发生自然杂交，并形成杂配系统 (syngameons)，使等位基因在近缘物种之间易于交换。虽然栎属属下系统发育发育框架已有很好的解析，栎属组下物种间及不同组间的杂交事件已有很多报道，但是在整个壳斗科 (Fagaceae) 系统发育框架背景下，栎属及近缘属(即栎亚科 (Quercoideae) HS分支 (Hypogeous seed clade) 下其他属：假石栎属 (Notholithocarpus)、金鳞果属 (Chrysolepis)、柯属 (Lithocarpus)、锥属 (Castanopsis) 和栗属 (Castanea)) 深度系统发育发育关系中的核基因树冲突及核质冲突的原因，以及在早期进化过程中这些类群之间发生古杂交的系统发育位置、古地质时间窗口、地理和生态背景尚不清楚。
近日，JIPB在线发表了中国科学院昆明植物研究所伊廷双团队题为“An integrative framework reveals widespread gene flow during the early radiation of oaks and relatives in Quercoideae (Fagaceae)”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13773)，利用多方证据揭示了栎属与其栎亚科近缘属在分化早期存在广泛基因流。
本研究利用423个壳斗科样品的核基因组和叶绿体基因组的新数据集，构建了一套整合多学科理论和方法的新分析流程，用以剖析冲突来源，检测栎属早期进化中的网状进化，同时结合壳斗科丰富的化石记录进行分化时间估算及祖先分布区和生态位重建。研究表明，核物种树支持壳斗科8个属和栎属2个亚属及8个组的单系性，构建了一个壳斗科及栎属解析很好的系统发育框架，并在青冈组和冬青组下揭示了一些高度解析的新亚分支关系。然而，在栎亚科和栎属的深度节点上发现了强烈的核基因树冲突及核质不一致性，其中在叶绿体系统发育树中栎属不是单系 (图1A)。多种分析表明，深度核质不一致性主要是频繁的历史基因流造成的 (图1A)；而栎属和壳斗科中的核基因树冲突主要由不完全谱系分选和基因流共同造成的 (图2)。
图1. 栎属与近缘属核和叶绿体系统发育关系不一致性及分化时间对比
图2. ILS、基因流和基因树估计错误对核基因树冲突的相对贡献
进一步研究发现，在早期进化过程中，栎属和栎亚科的主要分支之间存在广泛的基因流，推测这些古杂交事件可追溯到始新世早-中期 (图1B)，此时全球温暖且北半球植物可通过白令陆桥和北大西洋陆桥进行扩散。锥属+栗属分支、柯属和栎属旧世界分支 (Quercus subg. Cerris) 各自的祖先可能共同分布于北美和欧亚地区的温暖、湿润至半湿润生境，而金鳞果属、假石栎属和栎属新世界分支 (Quercus subg. Quercus) 各自的祖先可能共同分布于北美的温暖、湿润至半湿润生境 (图3)，为这些同域分布且当时近期分化的分支之间的杂交提供了充足的机会。杂交在栎属及其近缘属的进化历史中，可能以古杂配系统的形式 (类似于现今的杂配系统) 呈现，并且是一个常见且重要的生物过程。以上研究为了解栎属的进化历史提供了新的见解，并为进一步对这一受高度关注的属进行多样化等方面的研究奠定了基础。同时鉴于历史基因流检测的复杂性和一直以来面临的各项挑战，研究结果强调整合多学科分析方法及多方证据从而可信地重建历史网状事件发生情景的重要性。本研究也为其他具有复杂进化历史的生物类群的分子系统学和古杂交研究提供了一个可借鉴的研究思路和分析流程。
图3. 可能参与古杂交的栎属主要分支和栎亚科近缘属的祖先类群具有重叠地理分布区
中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库已毕业博士刘水银为该论文的第一作者，中国科学院昆明植物研究所伊廷双研究员、博士后Gregory W. Stull和美国密西西比大学Ryan A. Folk博士为该论文的共同通讯作者。中国科学院昆明植物研究所已毕业博士杨莹莹、田琴、杨志云高级工程师、中国科学院西双版纳热带植物园李树峰研究员、英国布里斯托大学Paul J. Valdes教授、Alex Farnsworth高级研究员、美国佛罗里达大学Douglas E. Soltis教授、Pamela S. Soltis教授、Robert P. Guralnick博士、Heather R. Kates博士、以及密西西比大学Carolina M. Siniscalchi博士参与该论文工作。本研究得到国家自然科学基金(31720103903和32270247)、国家科技基础资源调查项目 (2019FY100900)、中国科学院先导专项B (XDB31000000)、云岭高端外国专家专项 (YNQR-GDWG-2017-002和YNQR-GDWG-2018-012)、美国能源部 (DEB-1916632)、美国国家科学基金 (DEB-1916632)、英国自然环境研究委员会 (NE/X015505/1)、Leverhulme研究项目 (RPG-2019-365) 的资助。
Liu, S.Y., Yang, Y.Y., Tian, Q., Yang, Z.Y., Li, S.F., Valdes, P.J., Farnsworth, A., Kates, H.R., Siniscalchi, C.M., Guralnick, R.P., et al. (2024). An integrative framework reveals widespread gene flow during the early radiation of oaks and relatives in Quercoideae (Fagaceae). J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13773
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