土壤盐渍化是植物生长与开花过程中面临的一个严重环境威胁。对于植物而言，在合适的时间和环境下开花是确保其生存的关键，并且直接对作物的产量和品质产生重要影响。盐胁迫通常导致开花的延迟，这一现象被视作植物应对胁迫环境时，为保障自身生存而采取的一种适应性策略。虽然之前的研究发现了光周期开花途径中的GIGANTEA (GI)蛋白与SOS (Salt Overly Sensitive) 途径协同调节盐胁迫应答与开花的关系 (Kim et al., 2013; Park et
al., 2022)。然而，调节这一复杂过程的分子机制仍需要进一步深入研究。
HOS1 (HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVE GENES 1) 作为核孔蛋白复合体 (Nuclear Pore Complex, NPC) 的重要成员，不仅参与调控mRNA和蛋白质大分子的核质运输，还作为E3泛素连接酶，通过泛素化其底物ICE1 (INDUCER OF CBF EXPRESSION1)，负调控植物的冷胁迫应答 (Dong et al., 2006)。虽然之前的研究已经报道了HOS1参与开花的调控 (Jung et al., 2013；Cheng et al., 2020)。然而，HOS1是否作为关键的环境整合因子参与调节盐胁迫下的开花过程尚未报道。近日，JIPB在线发表了河南大学省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室/河南大学三亚研究院的祝英方团队题为“HOS1 ubiquitinates SPL9 for degradation to
modulate salinity-delayed flowering”的研究论文(https://doi.org/10.1111/jipb.13784)，揭示了HOS1通过泛素化促进转录因子SPL9的蛋白降解，从而调节盐胁迫下拟南芥的延迟开花。
为了探究HOS1在盐胁迫下调节拟南芥的开花的功能，本研究在MS培养基和土壤两种环境下，对野生型 (WT) 拟南芥、hos1突变体以及互补系 (HOS1pro:HOS1-GFP;
hos1) 进行盐胁迫处理，并分析了它们的开花表型。结果显示，盐胁迫显著延迟了野生型拟南芥的开花时间。然而hos1突变体则表现出明显的早花表型，并且这种早花表型没有受到盐胁迫的影响。HOS1互补株系则恢复了hos1突变体的早花表型。这些结果表明，HOS1可能参与调控盐胁迫下拟南芥的开花 (图1)。进一步的亚细胞定位观察显示，在盐胁迫后，根尖和叶片组织中的大部分HOS1-GFP信号被观察到从核膜转移至细胞核，这种细胞定位的改变可能对于HOS1调节盐胁迫下的开花过程中起着重要的作用 (图1)。图1. 盐胁迫下hos1突变体及互补系的开花表型及HOS1-GFP亚细胞定位变化酵母双杂交筛库发现HOS1与转录因子SPL9 (即SQUAMOSA PROMOTER BINDING
PROTEIN LIKE 9) 直接互作；并证实HOS1可以在体内和体外泛素化SPL9，进而促进SPL9蛋白的降解 (图2)。转录组RNA-seq分析揭示，在盐胁迫条件下，HOS1抑制SPLs家族基因和开花基因FT以及SEP3等的表达。![]()
图2. HOS1-SPL9分子模块调节盐胁迫下拟南芥延迟开花的模式图
综上，本研究揭示了核孔蛋白复合物组分HOS1及其底物SPL9在调节盐胁迫下延迟开花过程中的关键作用，进一步完善了拟南芥在逆境下开花的分子调控网络，为理解植物适应环境胁迫的机制研究提供了新的视角和思路。
河南大学祝英方教授和Leelyn Chong副教授为本文的通讯作者，河南大学博士后焦志鑫是本文的第一作者。河南大学博士生师晓宁、许睿和已毕业的硕士生张明霞参与了该研究。该研究获得国家自然科学基金 (NSFC) (32350610245、32150410345、32070307、32270308) 和河南省高校科技创新人才计划 (23HASTIT0360) 的大力支持。
参考文献：
Kim, W.Y., Ali, Z., Park, H.J., Park, S.J., Cha, J.Y., Perez-Hormaeche, J., Quintero, F.J., Shin, G., Kim, M.R., Qiang, Z., Ning, L., Park, H.C., Lee, S.Y., Bressan, R.A., Pardo, J.M., Bohnert, H.J., and Yun, D.J. (2013). Release of SOS2 kinase from sequestration with GIGANTEA determines salt tolerance in Arabidopsis. Nat. Commun. 4: 1352.Park, H.J., Gamez-Arjona, F., Lindahl, M., Aman, R., Villalta, I., Cha, J.Y., Carranco, R., Lim, C.J., García, E., Bressan, R.A., Lee, S.Y., Valverde, F., Sánchez-Rodríguez, C., Pardo, J.M., Kim, W.Y., Quintero, F.J., and Yun, D.J. (2022). S-acylated and nucleus-localized SALT OVERLY SENSITIVE3/CALCINEURIN B-LIKE4 stabilizes GIGANTEA to regulate Arabidopsis flowering time under salt stress. Plant Cell 35: 298-317.Dong, C.H., Agarwal, M., Zhang, Y., Xie, Q., and Zhu, J.K. (2006). The negative regulator of plant cold responses, HOS1, is a RING E3 ligase that mediates the ubiquitination and degradation of ICE1. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103: 8281-8286.
Jung, J.H., Park, J.H., Lee, S., To, T.K., Kim, J.M., Seki, M., and Park, C.M. (2013). The cold signaling attenuator HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVE GENE1 activates FLOWERING LOCUS C transcription via chromatin remodeling under short-term cold stress in Arabidopsis. Plant Cell 25: 4378-4390.Cheng, Z., Zhang, X., Huang, P., Huang, G., Zhu, J., Chen, F., Miao, Y., Liu, L., Fu, Y.F., and Wang, X. (2020). Nup96 and HOS1 are mutually stabilized and gate constans protein level, conferring long-day photoperiodic flowering regulation in Arabidopsis. Plant Cell 32: 374-391.Zhu, Y., Wang, B., Tang, K., Hsu, C.C., Xie, S., Du, H., Yang, Y., Tao, W.A., and Zhu, J.K. (2017). An Arabidopsis Nucleoporin NUP85 modulates plant responses to ABA and salt stress. PLoS Genet 13: e1007124.
Jiao,Z., Shi,X., Xu,R., Zhang,M., Chong,L., and Zhu,Y. (2024). HOS1 ubiquitinates SPL9 for degradation to modulate salinity-delayed flowering. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13784
JIPB面向全球，刊发整合植物生物学研究的重要创新成果，包括宏观和微观领域有创新性的重要研究论文、综述、简讯、新资源、新技术和评论性文章等。2023年2年SCI_IF: 9.3，位于植物科学TOP 3.2%，SCI的Q1区。2023年Scopus数据库中CiteScore: 18.0，位于植物科学TOP 2%。JIPB位于中国科学院期刊分区生物学大类1区和植物学小类1区，中国科协《植物科学领域高质量期刊分级目录》T1级，并入选中国科技期刊卓越行动计划。
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