木材是树木生物量的主要组成部分，具有重要的生态价值和经济价值。氮素是影响木材形成的关键环境因子。在自然界中，林木多分布在贫瘠的困难立地，土壤氮素匮乏严重制约了人工林的产量和品质。目前有关木材形成响应氮素亏缺的研究多集中在解剖特征及转录组分析层面，其内在的分子作用机制尚不明确。因此，揭示林木木材性质适应氮素亏缺的分子机制对木材产量提高和材性改良至关重要。
JIPB近日在线发表了中国林业科学研究院罗志斌课题组题为“The
PtobZIP55-PtoMYB170 module regulates the wood anatomical and chemical
properties of Populus tomentosa in acclimation to low nitrogen
availability”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13804)。该研究发现在低氮条件下，杨树碱性亮氨酸拉链 (basic
region/leucine zipper, bZIP) 转录因子PtobZIP55在次生木质部中被特异性地诱导。PtobZIP55通过正调控PtoMYB170的表达，进一步激活木质素合成相关基因的转录，从而促进杨树次生木质部中木质素沉积以适应氮素亏缺环境。该研究创制了PtobZIP55基因敲除和过表达转基因杨树，对PtobZIP55转基因及野生型植株施以正常氮和低氮处理，发现在低氮条件下，与野生型相比，PtobZIP55敲除株系叶片发黄并在叶正面出现红色斑点，表现出明显的缺氮症状，而PtobZIP55过表达株系表型相反 (图1A)。木材解剖特征和化学组分分析表明，在低氮条件下，与野生型相比，PtobZIP55敲除株系木质部宽度变窄，导管频率减小，导管内腔面积增大，纤维细胞壁变薄，木质素含量降低，而PtobZIP55过表达株系则呈现相反表型 (图1B-G)。与正常氮供给相比，低氮处理导致PtobZIP55敲除、过表达以及野生型植株的木质素含量均有不同程度的增加，且PtobZIP55过表达株系在低氮下的木质素含量增加最为显著 (图1G)，说明PtobZIP55促进了低氮诱导的木质素沉积。图1. PtobZIP55敲除、过表达株系和野生型在正常氮 (NN) 和低氮 (LN) 处理条件下的生长表型以及第8节间横切面的解剖特征分析
通过比较PtobZIP55过表达与野生型植株次生木质部中的转录组数据，发现显著差异表达基因在苯丙氨酸代谢及苯丙烷合成途径富集，参与木质素合成的结构基因、转运基因以及转录因子 (PtoMYB170) 上调表达。Y1H、EMSA、ChIP-qPCR和双荧光素酶试验证明PtobZIP55与PtoMYB170的启动子序列结合，并激活该基因的表达。进一步创制PtoMYB170基因敲除和过表达株系，分析PtoMYB170转基因与野生型植株在不同氮素处理下的表型、木材解剖特征及化学组分，发现低氮条件下这些参数的测定值在PtoMYB170转基因株系中的变化与PtobZIP55转基因株系中的变化趋势较为一致。此外，利用DAP-seq技术、Y1H、ChIP-qPCR和双荧光素酶试验证明，PtoMYB170通过与莽草酸、木质素合成相关基因 (PtoDAHPS1、PtoEMB1144、PtoPAL1和PtoCSE1) 的启动子区序列结合，激活这些基因的表达。最终，该研究提出了PtobZIP55-PtoMYB170模块调控杨树次生木质部中木质素合成适应氮素亏缺的分子模型 (图2)。![]()
图2 PtobZIP55-PtoMYB170模块调控杨树木质素合成以适应氮素亏缺的模型
中国林业科学研究院林业研究所已毕业博士吴江婷和邓澍荣副研究员为该论文的共同第一作者，罗志斌研究员、周婧副研究员和石文广副研究员为共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划项目 (2022YFD2201400和2016YFD0600105)、国家自然科学基金项目 (32371826和32371841)和山东省重点研发计划项目 (2023CXPT026) 的资金支持。Wu, J., Deng, S., Wang, Y., Jia, C., Wei, J., Zhou, M., Zhu, D., Li, Z., Fayyaz, P., Luo, Z.-B., et al. (2024). The PtobZIP55–PtoMYB170 module regulates the wood anatomical and chemical properties of Populus tomentosa in acclimation to low nitrogen availability. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13804JIPB面向全球，刊发整合植物生物学研究的重要创新成果，包括宏观和微观领域有创新性的重要研究论文、综述、简讯、新资源、新技术和评论性文章等。2023年2年SCI_IF: 9.3，位于植物科学TOP 3.2%，SCI的Q1区。2023年Scopus数据库中CiteScore: 18.0，位于植物科学TOP 2%。JIPB位于中国科学院期刊分区生物学大类1区和植物学小类1区，中国科协《植物科学领域高质量期刊分级目录》T1级，并入选中国科技期刊卓越行动计划。
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