植物生长和作物生产受到环境条件的强烈影响。植物可以通过感知来自邻近植物的红光与远红光(R/FR)比值的变化来探测其他植物的邻近，并引发一系列的结构和生理变化；这种现象被称为阴影回避综合征(SAS)。与SAS相关的表型包括节间或叶柄伸长增加，叶片生长减少，顶端优势增加，这些都是植物为了避免被遮蔽而一起发生的。长时间暴露在阴暗处会引起开花加速、结果实的效率降低和对食草动物的易感性。
近年来，植物避荫反应的分子机制已经被阐明，主要是通过对拟南芥的研究。光敏色素(如phyB)可感知R/FR辐照度的降低。通常，光敏色素分子以两种构象之一存在，Pr和Pfr，后者是活性形式。吸收R光将Pr转化为Pfr，而吸收FR光则将Pfr转化为Pr。光敏色素相互作用因子(PIFs)是能够促进茎伸长生长的基本HLH转录因子。PIF7被认为是SAS的主调控因子。与PIF1/3/4/5相比，PIF7更不容易受到phyB Pfr形式诱导的快速转换。PIF7的活性受光照下快速去磷酸化的控制。由于光敏色素的两种状态之间根据R/FR比值发生可逆的相互转化，其对下游基因表达和器官伸长生长速率的影响是可逆的。例如，暴露于低R/FR比1小时后，光敏色素相互作用因子3-LIKE 1 (PIL1)转录物的丰度增加了35倍，而在恢复到高R/FR比后迅速下降。因此，低R/FR处理下胚轴的生长速度增加，恢复到高R/FR后生长速度下降。
PIF7与REF6相互作用，促进阴影回避记忆（图源自Nature Communications ）
最近的研究表明，一些染色质修饰剂参与了SAS。已有研究表明，PIF7与MRG1/MRG2相互作用，MRG1/MRG2招募组蛋白乙酰化酶进行组蛋白乙酰化，促进遮荫响应基因的表达。HDA9与PIF4/7协同调节遮荫/生长素应答基因对遮荫的响应。PIF7还参与改变组蛋白变体H2A的表观遗传格局。Z和H3.3通过与EIN6增强子(EEN)和抗沉默因子1 (ASF1)相互作用来响应遮荫。遮荫还诱导了参与调节SAS的lncRNA(长链非编码RNA)的产生。
虽然分子记忆机制涉及植物对各种生物和非生物胁迫的适应，但迄今为止，尚不清楚植物是否能够记住第一次经历的阴影并在第二次阴影暴露时改变其生长策略。因此，研究旨在探讨拟南芥幼苗对避荫反应的记忆。根据几种拟南芥突变体的表型反应，发现ref6和pif7可以消除阴影记忆。REF6是正常的遮荫诱导下胚轴延长所必需的，并负责对REF6靶向的遮荫诱导基因上的H3K27me3去甲基化。在启动遮荫期间，PIF7与REF6物理相互作用，后者使某些PIF7靶向的遮荫诱导基因上的H3K27me3去甲基化。虽然这些基因在恢复阶段回到较低的表达水平，但它们保持在一种平衡状态，为诱导做好了准备，这就导致当再次发生遮荫时，遮荫诱导更强。
参考消息：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-51834-4
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