玉米作为全球重要的粮食作物，其驯化历程一直是科学界关注的焦点。近日，一项名为 MaizeCODE 的研究取得重大进展，来自美国冷泉港实验室的研究团队在Nature Communications上在线发表了题为“MaizeCODE reveals bi-directionally expressed enhancers that harbor molecular signatures of maize domestication”的研究论文，为我们深入理解玉米驯化过程中的基因调控机制提供了全新视角。
MaizeCODE 研究采用了类似 ENCODE 的策略，对玉米基因组中的调控区域进行了全面梳理。研究人员精心挑选了包括硬秆（B73）、非硬秆（W22）和热带玉米（NC350）等不同类型的玉米自交系，以及玉米祖先野生种大刍草（TIL11），通过对这些材料的多个组织进行分析，获取了丰富的组蛋白修饰、转录因子 ChIP-seq 以及转录组学数据。
首先，研究人员运用 ChIP-seq 技术对玉米自交系 B73、W22、NC350 和大刍草自交系 TIL11 的多个组织进行分析，检测 H3K27ac、H3K4me1、H3K4me3 等组蛋白修饰在基因组上的分布情况，同时结合 RNA-seq、RAMPAGE 和 DNS-seq 技术获取转录信号信息。通过特定的数据分析流程（如 MaizeCODE 管道）对测序数据进行处理，包括去除接头、质量评估、序列比对（bowtie2 用于 ChIP-seq，STAR 用于 RNA 相关测序）、峰检测（Macs2）等。结果显示，H3K27ac、H3K4me3 在转录起始位点（TSS）和基因末端（TES）附近富集，H3K4me1 在基因体上富集且与转录信号相关；在未成熟穗中，活跃的调控元件（LoOCR 和部分 dOCR）富含 H3K27Ac 和 H3K4me3，H3K4me1 在 dOCR 中大多缺失，且 H3K27ac 沉积在开放染色质区域（OCR）两侧核小体上；部分 H3K27ac 峰不与 ATAC-seq 定义的 OCR 重叠但有相似富集值；多数调控区域在组织间共享，组织特异性峰多位于远端元件，且远端调控元件分布在距最近基因特定距离范围内。这些结果为后续研究玉米基因调控机制提供了重要的基础数据，揭示了组蛋白修饰在基因表达调控中的关键作用以及调控区域在不同组织中的分布规律。（图1）
图2 驯化基因的增强子受转录因子网络调控
图3 花粉与其他组织相比具有独特的转录谱
研究人员利用 shRNA - seq 技术对玉米和大刍草自交系（如 B73、NC350、W22、TIL11）的多个组织（花粉、胚乳、根尖、未成熟穗、胚芽鞘节）进行小 RNA 测序，计算不同大小（21nt、22nt、24nt 等）小 RNA 的分布频率（CPM）以分析其在组织和自交系间的差异，同时运用 RNAfold 软件对代表性花粉特异性发夹结构进行二级结构预测。研究发现，玉米和大刍草自交系在胚芽鞘节中的小 RNA 大小分布相似，但在其他组织中存在差异，如 B73 花粉中积累更多 24nt sRNA，TIL11 未成熟穗中 24nt sRNA 水平较低而 21nt sRNA 水平较高；花粉中存在产生高水平 22 和 24nt sRNAs 的长非编码发夹结构，其在花粉和胚芽鞘节中的表达模式不同，且在花粉中还产生 21nt sRNAs，不同组织中 24nt sRNAs 的全基因组分布差异显著。这些结果揭示了小 RNA 在不同组织和自交系中的分布特异性，为理解小 RNA 在玉米发育过程中的功能和调控机制提供了关键信息。（图4）
图4 不同组织和自交系中小 RNA 大小分布不同
图5 具有双向增强子 RNA 的增强子在边界处具有更强的活性和更高的 RdDM 信号
图6增强子 RNA 表达区域在染色质环中富集
图7 驯化对玉米穗的转录谱和增强子影响更大
原文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-55195-w
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