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脂代谢对植物雄性发育至关重要，该过程中生成的脂肪酸及其衍生物为花药角质层（anther cuticle）和花粉外壁（exine）的主要成分，脂代谢受阻会使花药角质层和花粉外壁发育异常并最终导致核雄性不育（genic male sterility，GMS）。花药绒毡层中的质体和内质网是进行脂代谢的两个重要场所，其中质体负责脂肪酸从头合成（de novo fatty acid biosynthesis）和脂肪酸修饰，内质网负责脂肪酸的进一步加工和修饰。目前，植物中已报到80多个脂代谢相关GMS基因，但质体定位GMS基因仅有3个[1]，且参与脂肪酸从头合成的基因还未见报道。
2024年12月30日，北京科技大学生物农业研究院、北京中智生物农业国际研究院万向元团队在Nature Communications上在线发表了题为“Plastid-localized ZmENR1/ZmHAD1 complex ensures maize pollen and anther development through regulating lipid and ROS metabolism”的研究论文。该研究通过基因定位，克隆了玉米雄性不育基因ZmENR1（编码质体定位的烯酰基-ACP还原酶），该基因为植物中发现的第1个参与脂肪酸从头合成的雄性不育基因；进一步综合利用遗传学、细胞学、分子生物学和多组学等技术揭示了受ZmMS1介导的反馈抑制环[2]调控的ZmENR1/ZmHAD1复合体，通过影响脂和活性氧代谢进而影响雄花发育的分子机制；同时研究了ENRs基因在不同植物中的功能保守性和差异性，加深了对植物雄花发育中脂代谢的认识。
该团队利用EMS诱变获得一个花药角质层和花粉外壁均变薄的玉米雄性不育突变体enr1，克隆了ZmENR1基因，其在花药发育的S7-S9时期的绒毡层中特异表达；ZmENR1突变造成苹果酸介导的ROS产生途径被激活，苹果酸含量升高，线粒体复合物I活性增强，ROS清除剂抗坏血酸含量降低，导致ROS和H2O2含量升高，花药绒毡层提早降解；ZmENR1编码质体定位的烯酰基-ACP还原酶，其活性依赖于5个保守的催化位点（TSYYK）；通过IP-MS，筛选到一个与ZmENR1互作的蛋白β-羟酰基-ACP脱水酶（ZmHAD1），进一步通过Co-IP等分子实验发现ZmENR1与ZmHAD1形成异源二聚体，以提高质体脂肪酸生物合成的效率（图1）。图1. ZmENR1调控绒毡层提前降解及ZmENR1/ZmHAD1复合体参与脂肪酸从头合成本实验室之前报道的ZmMS1介导的反馈抑制环（ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7-ZmMS1）精确调控花粉外壁形成[2]，且这4个转录因子与ZmENR1和ZmHAD1在花药发育S7-S9时期有共同表达峰，猜测ZmENR1和ZmHAD1可能受ZmMS1介导的反馈抑制环调控。Pro-LUC和EMSA实验表明ZmENR1和ZmHAD1受ZmMYB84直接激活，受ZmMS1直接抑制（图2）。因此，ZmENR1/ZmHAD1复合体受ZmMS1介导的反馈抑制环调控，影响质体脂肪酸从头合成以及线粒体中ROS稳态，进而影响角质/蜡质和孢粉素相关基因的表达，最终控制花药角质层和花粉外壁的形成（图3）。图2. ZmENR1/ZmHAD1蛋白复合体受ZmMS1介导的反馈抑制环调控图3. ZmMS1反馈抑制环调控ZmENR1/ZmHAD1复合体进而控制花药和花粉发育的分子机理此外，对ZmENR1在开花植物中的进化关系进行了研究。序列比对和系统进化树分析发现，大多数植物在从低等到高等的进化过程中ENR基因数量发生了复制和丢失。拟南芥、水稻、玉米分别包含1、2、3个ENR基因。为了研究不同植物中的ENR基因功能，基于CRISPR/Cas9介导的基因编辑技术，创制了这些基因的单突、双突及三突变体。ZmENR2基因突变不影响育性，ZmENR3突变造成植株矮化叶片发育异常，OsENR1突变表现为雄性不育，OsENR2突变不影响育性，玉米三突变体和水稻双突变体表现出与拟南芥AtMOD1（ENR同源基因）突变体一致表型，即叶片发育异常、植株矮化，最终植株死亡（图4），说明ENR1是高等植物（如玉米、水稻）中新进化的基因，特异性调节雄性育性。图4. ZmENRs及其同源基因在开花植物中的进化及功能保守性分析综上，本研究克隆了迄今为止在植物中发现的第一个参与质体脂肪酸从头合成的不育基因ZmENR1，且只影响育性不影响营养生长。ZmENR1介导的花药绒毡层各亚细胞器之间的相互作用，为玉米雄性生殖发育分子遗传调控网络提供了新的见解。同时揭示了玉米、水稻、拟南芥参与从头脂肪酸合成的ENRs基因对于雄性生殖和营养生长的重要作用，为研究不同开花植物的雄性生殖和营养器官中的脂质代谢调控提供了新视角。北京科技大学生物农业研究院博士生张少伟和安学丽教授为该论文共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到了“十四五”国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费等项目的资助。通讯作者简介：万向元，北京科技大学生物农业研究院院长、二级教授、博导，教育部长江学者特聘教授，国家“万人计划”领军人才，北京市特聘专家，“十四五”国家重点研发专项项目首席科学家。主要从事玉米雄性不育、绿色高效生物育种与遗传基础研究；已在PNAS、Mol Plant、Nat Com、Nat Cell Biol、Cell Res、PBJ、JAR、New Phyto等国内外期刊发表论文150余篇；参与出版中英文教材和专著8部；授权发明专利40余项；以第一完成人获北京市技术发明奖一等奖、大北农科技奖一等奖、中国专利银奖等省部级科研和论文奖15项；以第一完成人或指导老师荣获国家、省部和校级教育教学和竞赛奖13项。兼任中国生物工程学会常务理事、中国作物学会理事、全国作物杂种优势与生物育种学术大会执行主席等。1. Wan X, et al. Lipid Metabolism: Critical Roles in Male Fertility and Other Aspects of Reproductive Development in Plants. Mol. Plant 13, 955-983 (2020).2. Hou Q, et al. ZmMS1/ZmLBD30-orchestrated transcriptional regulatory networks precisely control pollen exine development. Mol. Plant 16, 1321-1338 (2023).https://doi.org/10.1038/s41467-024-55208-8为了不让您最关心的内容被湮没
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